В нем выделяют тонкую и толстую кишку. Тонкая включает двенадцатиперстную кишку, тощую и подвздошную.
Тонкая кишка
Сохраняет механическую функцию -- обеспечивает продвижение химуса, резко увеличивается гидролиз пищевых продуктов, который осуществляется при помощи кишечного сока. Он насыщен гидролитическими ферментами, которые способны расщеплять практически все известные биологические вещества. Все ферменты действуют при рН=8,5-9.
Белки -- трипсин, дипептидаза, энтерокиназа, нуклеаза, хемотрипсин.
Углеводы -- мальтаза, амилаза, сахараза.
Липиды -- липаза.
В образовании кишечного сока участвуют поджелудочная железа, дуоденальные железы и кишечные железы -- набор клеточных железистых элементов, которые содержатся в кишечнике.
Имеется всасывательная функция, причем вода всасывается мало, в основном питательные вещества. Выделительная функция характерна для кишечника в небольшой степени. В кишечнике также обеспечивается местная иммунная защита.
Стенка содержит 4 оболочки на всем протяжении.
Внутренняя поверхность тонкой кишки крайне неровная -- имеются циркулярные складки, которые образованы слизистой и подслизистой основой, они делят тонкую кишку на сегменты, увеличивая рабочую поверхность кишки и создавая условия для пищеварения. Химус проходит через 7 метров кишки за несколько часов, то есть складки обеспечивают дискретность прохождения химуса. Существует около 4 млн. кишечных ворсинок. Это пальцевидные тонкие выросты слизистой оболочки в просвет тонкой кишки, максимальная частота расположения ворсинок -- в двенадцатиперстной кишке. Там они широкие и невысокие. Затем походу тонкой кишки они встречаются меньше, но становятся тонкими и длинными. Имеется до 150 млн. крипт -- кишечных желез. Крипта -- это углубление эпителия слизистой в подлежащую соединительную ткань. Вокруг каждой ворсинки располагается несколько крипт.
Слизистая оболочка выслана однослойным призматическим каемчатым эпителием. Эпителий, выстилающий кишечные ворсинки содержит каемчатые энтероциты . Это высокие цилиндрические клетки с умеренно развитыми органеллами. На верхушке содержит до 3 тысяч микроворсинок. Между микроворсинками и над ними имеется сеть из тонких фибрилл -- гликокаликс. На фибриллах располагаются гидролитические и транспортные ферменты, которые обеспечивают пристеночное пищеварение и транспорт веществ из зоны каемки внутрь клеток. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность в 10-40 раз (максимально -- в двенадцатиперстной кишке) и препятствуют проникновению организмов, особенно кишечной палочки. Между каемчатыми энтероцитами в значительно меньшем количестве лежат бокаловидные клетки . Они вырабатывают и выделяют на поверхность кишечника слизистый секрет. Между этими клетками располагаются эндокринные клетки диффузной эндокринной системы. Поэтому для тонкой кишки характерна эндокринная функция. Количество эндокринных клеток максимально в двенадцатиперстной кишке и убывает в нижележащих отделах.
В верхней половине эпителия крипт располагаются цилиндрические клетки со слабо выраженной каемкой. В нижней половине крипт содержится большое количество бокаловидных клеток. В дне крипт находится большое количество эндокринных клеток и так называемый ацидофильно-зернистые клетки. Они содержат белковые секреторные гранулы и вырабатывают и выделяют ферменты, расщепляющие белки, преимущественно дипептидазы. В эпителии нижней части крипт находятся малодифференцированные стволовые. Они пролиферируют и дифференцируются -- часть в ацидофильно-зернистые клетки, эндокринные клетки, бокаловидные клетки. Большое количество молодых клеток перемещается по базальной мембране в верхнюю часть крипт и дифференцируется в каемчатые энтероциты, далее перемещаются по поверхности ворсинок, достигают максимальной дифференцировки в средней трети кишечных ворсинок. Далее перемещаются на верхушку кишечных ворсинок. Здесь погибают и слущиваются в просвет кишки. Полное обновление эпителия кишечных ворсинок происходит в 3-6 суток. Строму кишечных ворсинок составляет рыхлая соединительная ткань -- часть собственной пластинки слизистой, которая содержит плотную капиллярную сеть -- ближе к базальной мембране, в центре идет лимфатический капилляр и в центре проходит пучок гладкомышечных клеток.
По ходу тонкой кишки возрастает количество слизистых клеток в эпителии, уменьшается число каемчатых энтероцитов, эндокринных клеток и клеток с ацидофильной зернистостью.
Собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани образует строму кишечных ворсинок и узкими прослойками располагается между кишечными криптами. Содержит кровеносные и лимфатические капилляры, тонкие нервные волокна, до 10 тысяч лимфатических узелков, которые в подвздошной кишке образуют скопления. В эпителии напротив лимфатических узелков располагаются так называемые М-клетки -- микроскладчатые клетки. Они ниже каемчатых энтероцитов, у них короткие микроворсинки, они шире и образуют углубления (складки), в которых располагаются иммуннокомпетентные клетки, -- как правило, лимфоциты. М-клетки располагаются микрополями. Эти клетки поглощают антигены из просвета кишки и передают антигены в лимфатические узелки.
Мышечная пластинка содержит внутренний циркулярный слой и наружный -- продольный. От нее отходят пучки гладкомышечных клеток в кишечные ворсинки. Она способствует сокращению кишечных ворсинок. Сокращению слизистой и выделению секрета из кишечных ворсинок.
Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные сосудистые и нервные сплетения. Наиболее широкая -- в двенадцатиперстной кишке и содержит здесь дуоденальные железы. Это сложные разветвленные трубчатые железы, которые открываются в кишечные крипты. Их секреторный отдел содержит слизистые клетки, бокаловидные клетки, ацидофильно-зернистые клетки, главные и париетальные клетки. Эти железы участвуют в процессе образования кишечного сока. Везде, кроме двенадцатиперстной кишки, подслизистая основа тонкая.
Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Хорошо развиты внутренний циркулярный и наружный продольный слои. Между ними лежит межмышечное нервное сплетение. Сокращение мышечной оболочки обеспечивает продвижение химуса по тонкой кишке.
Наружная оболочка представлена листком брюшины, который содержит очень много нервных рецепторов и нервные сплетения. С поверхности серозная оболочка увлажнена слизистым секретом и постоянно находится в движении.
ТОНКАЯ КИШКА
Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. В тонкой кишке белки, жиры, углеводы подвергаются химической обработке.
Развитие. Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки начального отдела средней, из этих зачатков формируется петля. Тощая и подвздошная формируются из оставшейся части средней кишки. 5–10 недели развития: петля растущей кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. Далее петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит ее вращение и дальнейший рост. Эпителий ворсинок, крипт, дуоденальные железы образуются из энтодермы первичной кишки. Первоначально эпителий однорядный кубический, 7-8 неделя– однослойный призматический.
8-10 неделя–образование ворсинок и крипт. 20-24 неделя–появление циркулярных складок.
6-12 неделя–дифференцировка эпителиоцитов, появляются столбчатые эпителиоциты. Начало плодного периода (с 12 нед) – формирование гликокаликса на поверхности эпителиоцитов.
5 неделя – дифференцировка бокаловидных экзокриноцитов, 6 неделя – эндокриноцитов.
7-8 неделя – образование из мезенхимы собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, появление внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. 8-9 неделя – появление наружного продольного слоя мышечной оболочки. 24-28 неделя возникает мышечная пластинка слизистой оболочки.
Серозная оболочка закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы.
Строение тонкой кишки
В тонкой кишке различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.
1. Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки являются кишечные ворсинки – выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки и крипты (железы) – углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, находящихся в собственной пластинке слизистой оболочки.
Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев — 1) однослойного призматического каемчатого эпителия, 2) собственного слоя слизистой оболочки и 3) мышечного слоя слизистой.
1) В эпителии различают несколько популяций клеток (5): столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки . Источник их развития – стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически делясь, затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Т.е. эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.
Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.
В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту.
Важную роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.
Кишечная ворсинка – с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток (4 вида): столбчатые, М-клетки, бокаловидные, эндокринные (их описание в разделе Крипта).
Столбчатые (каемчатые) эпителиоциты ворсинки – на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами. Под терминальной сетью расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).
В базальной части эпителиоцита – ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.
Секреторная функция энтероцитов: продукция метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов происходит в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул – в аппарате Гольджи.
М-клетки – клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.
Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично. Фаза накопления секрета – ядра прижаты к основанию, около ядра аппарат Гольджи и митохондрии. В цитоплазме над ядром капли слизи. Формирование секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами). После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.
2) Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет капилляров.
Кишечная крипта . Отличие от ворсинок — содержит помимо столбчатых эпителиоцитов, М-клеток, бокаловидных еще — стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, эндокриноциты и клетки Панета.
Клетки Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество — лизоцим, антибиотик полипептидной природы — дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов – дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.
Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС-клетки секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки – энтероглюкагон, S-клетки – секретин, I-клетки – холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).
Собственная пластинка слизистой оболочки содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.
3) Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.
2. Подслизистая основа сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.
Скопление лимфоидной ткани в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений (пейеровых бляшек). Одиночные на всем протяжении, а диффузные – чаще в подвздошной кишке. Осуществляют иммунную защиту.
3. Мышечная оболочка . Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.
4. Серозная оболочка . Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РСТ) и однослойного, плоского эпителия (мезотелия).
Двенадцатиперстная кишка
Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе– это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов– типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами. В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная – участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная – предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.
Васкуляризация тонкой кишки. Артерии образуют три сплетения: межмышечное (между внутренним и наружным слоем мышечной оболочки), широкопетлистое – в подслизистой основе, узкопетлистое – в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения: в слизистой оболочке и подслизистой основе. Лимфатические сосуды – в кишечной ворсинке центрально расположенный, слепо оканчивающийся капилляр. Из него лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, далее в подслизистую основу и в лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.
Иннервация тонкой кишки . Афферентная – мышечно-кишечное сплетение, которое образовано чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная – в толще стенки парасимпатическое мышечно-кишечное (наиболее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское) нервное сплетение.
ПИЩЕВАРЕНИЕ
Пристеночное пищеварение, осуществляемое на гликокаликсе столбчатых энтероцитов составляет около 80-90% всего переваривания (остальное – полостное переваривание). Пристеночное переваривание проходит в асептических условиях и является высоко сопряженным.
Белки и полипептиды на поверхности микроворсинок столбчатых энтероцитов перевариваются до аминокислот. Активно всасываясь они попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой, откуда диффундируют в кровеносные капилляры. Углеводы перевариваются до моносахаров. Также активно всасываются и поступают в кровь капилляров висцерального типа. Жиры расщепляются до жирных кислот и глицеридов. Захватываются путем эндоцитоза. В энтероцитах они эндогенизируются (изменяют химическое строение в соответствии с организмом) и ресинтезируются. Транспорт жиров осуществляется по преимуществу через лимфатические капилляры.
Пищеварение включает дальнейшую ферментативную обработку веществ до конечных продуктов, их подготовку к всасыванию и сам процесс всасывания. В полости кишки внеклеточное полостное пищеварение, около стенки кишки – пристеночное, на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе – мембранное, в цитоплазме энтероцитов– внутриклеточное. Под всасыванием понимают прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и их поступление в кровь и лимфу.
ТОЛСТАЯ КИШКА
Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную и прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В 12 и К.
Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки является производным энтодермы. Разрастается на 6-7 неделе внутриутробного развития. Мышечная пластинка слизистой оболочки развивается на 4 месяце внутриутробного развития, а мышечная оболочка несколько раньше — на 3 месяце.
Строение стенки толстой кишки
Ободочная кишка. Стенка образована 4-мя оболочками: 1. слизистая, 2. подслизистая, 3. мышечная и 4. серозная. Рельеф характеризуется наличием циркулярных складок и кишечных крипт. Ворсинки отсутствуют .
1. Слизистая оболочка имеет три слоя – 1) эпителий, 2) собственную пластинку и 3) мышечную пластинку.
1) Эпителий однослойный призматический. Содержит три вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные, недифференцированные (камбиальные). Столбчатые эпителиоциты на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. Сходны с таковыми в тонкой кишке, но имеют более тонкую исчерченную каемку. Бокаловидные экзокриноциты содержатся в большом количестве в криптах, выделяют слизь. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты, за счет которых происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов.
2) Собственная пластинка слизистой оболочки – тонкие соединительно-тканные прослойки между криптами. Встречаются одиночные лимфатические узелки.
3) Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена лучше, чем в тонкой кишке. Наружный слой продольный, мышечные клетки расположены более рыхло, чем во внутреннем – циркулярном.
2. Подслизистая основа. Представлена РВСТ, где много жировых клеток. Располагаются сосудистые и нервное подслизистые сплетения. Много лимфоидных узелков.
3. Мышечная оболочка . Наружный слой продольный, собран в виде трех лент, а между ними небольшое количество пучков гладких миоцитов, и внутренний – циркулярный. Между ними рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами и нервным мышечно-кишечным сплетением.
4. Серозная оболочка . Покрывает разные отделы неодинаково (полностью или с трех сторон). Образует выросты, где находится жировая ткань.
Червеобразный отросток
Вырост толстой кишки, считается рудиментом. Но осуществляет защитную функцию. Характерно наличие лимфоидной ткани. Имеет просвет. Интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков отмечается на 17-31 неделе внутриутробного развития.
Слизистая оболочка имеет крипты, покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток.
Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу, где расположены многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слои. Снаружи аппендикс покрытсерозной оболочкой.
Прямая кишка
Оболочки стенки те же: 1. слизистая (три слоя: 1)2)3)), 2. подслизистая, 3. мышечная, 4. серозная.
1 . Слизистая оболочка . Состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. 1)Эпителий в верхнем отделе однослойный, призматический, в столбчатой зоне – многослойный кубический, в промежуточной – многослойный плоский неороговевающий, в кожной – многослойный плоский ороговевающий. В эпителии встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные клетки. Эпителий верхней части прямой кишки образует крипты.
2) Собственная пластинка участвует в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические узелки и сосуды. Столбчатая зона – залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из них оттекает в геморроидальные вены. Промежуточная зона – много эластических волокон, лимфоцитов, тканевых базофилов. Единичны сальные железы. Кожная зона – сальные железы, волосы. Появляются потовые железы апокринового типа.
3) Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев.
2. Подслизистая основа . Располагаются нервные и сосудистые сплетения. Здесь находится сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенки в этих венах появляются варикозные расширения.
3. Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев. Наружный слой является сплошным, а утолщения внутреннего образуют сфинктеры. Между слоями прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с сосудами и нервами.
4. Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней части, а в нижних отделах соединительно-тканная оболочка.
40. Тонкая кишка
В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ: белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты энтерокиназа, киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки, эрепсин (смесь пептидаз), расщепляющий пептиды до аминокислот, и нуклеаза, которая переваривает сложные белки (нуклеопротеиды). Переваривание углеводов происходит за счет амилазы, мальтозы, сахарозы, лактозы и фосфатазы, а жиров – фермента липазы.
В тонкой кишке происходит также процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Также тонкий кишечник выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении.
Строение. Стенка тонкой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. В эпителии различают три вида клеток: каемчатые, бокаловидные и эндокринные (аргирофильные).
Энтероциты с исчерченной каемкой составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. Они характеризуются выраженной полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию: обеспечение резорбции и транспорта веществ, поступающих с пищей.
Бокаловидные кишечные – по строению это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и последующим выделением слизи.
Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит следующие виды клеток: каемчатые, безкаем-чатые кишечные клетки, бокаловидные, эндокринные (аргирофильные) и кишечные клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета).
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки с основном состоит из большого количества ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть по всей собственной пластинке и, подходя к эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны.
В подслизистой основе находятся сосуды и нервные сплетения.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечной ткани: внутренним (циркулярным) и наружным (продольным).
Серозная оболочка покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки. Лимфатические сосуды тонкой кишки представлены очень широко разветвленной сетью. В каждой кишечной ворсинке есть центрально расположенный, слепо оканчивающийся на ее вершине лимфатический капилляр.
Иннервация. Тонкая кишка иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервами.
Афферентная иннервация осуществляется чувствительным мышечно-кишечным сплетением, образованным чувствительными нервными волокнами спиналь-ных ганглиев и их рецепторными окончаниями.
Эфферентная парасимпатическая иннервация осуществляется за счет мышечно-кишечного и подслизи-стого нервных сплетений.
Из книги Диетология: Руководство автора Коллектив авторов Из книги Диетология: Руководство автора Коллектив авторов автора Елена Юрьевна Зигалова Из книги Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие автора Елена Юрьевна Зигалова Из книги Раздельное питание. Новый подход к диете и здоровому питанию автора Жан Дриес Из книги Битва экстрасенсов. Как это работает? автора Михаил Викторович Виноградов Из книги Особенности национального похмелья автора А. Боровский Из книги Женское счастье. От мечты к реальности за один год автора Елена Михайловна Малышева - 1). Эта кишка почти целиком фиксирована^ и не имеет брыжейки. Она изгибается в виде подковы вокруг головки поджелудочной железы и переходит в следущий отдел тонкой кишки, тощую кишку-jejunum (рис. 21 - 1). Последняя часть тонкой кишки называется подвздошной кишкой-ileum (рис. 21 - 1).В тонкой кишке осуществляются две основные функции: 1) завершается переваривание пищи, поступающей из желудка, и 2) избирательно всасываются продукты переваривания в кровь и лимфу. Помимо этого, в кишке вырабатываются некоторые гормоны.
Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения функций переваривания и всасывания. Для удобства мы сначала изложим то, каким образом ее структуры приспособлены к всасыванию, а потом уже опишем ее особенности, связанные с перевариванием пищи.
Особенности строения, связанные со всасыванием, складки, ворсинки и микроворсинки
Рис. 21 - 32. Микрофотография (малое увеличение) продольного среза стенки тощей кишки собаки, на которой видны две циркулярные складки (клапаны Керкринга), разрезанные поперечно.
Складки покрыты ворсинками вариабельной формы.
Видео: ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА. DUODENUM. В световой микроскоп
Для эффективного выполнения функции всасывания необходимо, чтобы в тонкой кишке имелась обширная поверхность, покрытая эпителиальными клетками, осуществляющими всасывание веществ. Эта большая поверхность образуется в значительной мере благодаря большой длине тонкой кишки, однако увеличение поверхности, через которую происходит всасывание, достигается и тремя другими путями, а именно:
- Начиная приблизительно через 2 - 3 см после пилорического сфинктера, слизистая образует циркулярные или спиральные складки, которые называются также клапанами Керкринга (рис. 21 - 32).
Рис. 21 - 33. Схематическое трехмерное изображение выстилки тонкой кишки.
Отметьте, что ворсинки представляют собой пальцевидные выросты, вдающиеся в просвет кишки- основу их образует собственная пластинка слизистой. Обратите внимание также на то, что кишечные крипты - это железы, расположенные в толще собственной пластинки. Особо отметьте различие ворсинок и крипт на поперечном разрезе. 7 - ворсинки, 2 - поперечный разрез ворсинки, 5 - сердцевина ворсинки, образованная собственной пластинкой, 4 - поверхность слизистой оболочки, 5 - устье крипты, б6 - поперечный разрез крипты, 7 - мышечная пластинка слизистой, 8 - крипты, 9 - собственная пластинка слизистой.
Эти складки обычно имеют полулунную форму и занимают от половины до двух третей окружности просвета. Отдельные складки, однако, могут целиком охватывать окружность кишки или даже образовывать спираль, имеющую 2 или 3 витка- наиболее высокие складки выступают в просвет на расстояние до 1 см. Основу всех этих складок образует подслизистая, причем при заполнении кишки эти складки не разглаживаются. У проксимального конца тонкой кишки циркулярные складки имеют более крупные размеры и располагаются друг от друга на более близком расстоянии (рис. 21 - 32). В верхней части тощей кишки они становятся меньше и располагаются дальше друг от друга. В середине подвздошной кишки или у ее дистального конца они исчезают.
2. Поверхность слизистой на складках и между ними усеяна мелкими выпячиваниями в виде листика, язычка или пальца, высота которых варьирует от 0,5 до 1 мм или более. Эти образования называются кишечными ворсинками (рис. 21 - 33). Так как они представляют собой выпячивания слизистой оболочки, их основу составляет собственная пластинка (lamina propria). Мышечная пластинка слизистой и подслизистая основа в отличие от циркулярных складок в них не проникают.
Ворсинки двенадцатиперстной кишки шире, чем в других участках, причем здесь можно встретить много листовидных ворсинок. В верхней части тощей кишки ворсинки, как правило, имеют форму язычка. Еще дальше они становятся пальцевидными. Форма ворсинок, однако, варьирует и у различных индивидуумов. Более важную роль играет длина и площадь поверхности ворсинок. Как правило, длина и площадь поверхности максимальны в начале тонкой кишки (т.е. сразу же за пилорусом), снижаясь постепенно и достигая минимума в подвздошной кишке сразу же перед илеоцекальным клапаном (рис. 21 - 34). На первый взгляд может показаться, что размер ворсинок изменяется в зависимости от интенсивности процесса всасывания. Однако крупные размеры ворсинок в двенадцатиперстной кишке, по-видимому, определяются как локальными факторами, так и связанными с желудком и поджелудочной железой- когда двенадцатиперстную кишку соединяют с конечным отделом подвздошной кишки, таким образом, что секрет равномерно попадает в обе кишки,- ворсинки подвздошной кишки становятся выше, а двенадцатиперстной- ниже нормальных (Altmann G., 1976- Leblond С., Cheng Н., 1976).
Рис. 21 - 34. Микрофотографии ворсинок из различных участков тонкой кишки крысы (с любезного разрешения G. Altmann, С. Leblond).
Слева направо: начало двенадцатиперстной кишки, тощая кишка, граница тощей и подвздошной кишки, середина подвздошной кишки и конечный отдел подвздошной кишки. Обратите внимание на постепенное снижение высоты ворсинок от привратника к илеоцекальной заслонке, а также на то, что ворсинки располагаются очень близко друг к другу (значительно ближе, чем показано на рис. 21 - 33).
3. Всасывающая поверхность становится еще более значительной за счет наличия микроворсинок на свободных поверхностях эпителиальных клеток- микроворсинки были подробно описаны в гл. 5 и показаны на рис. 5 - 7 и 21 - 37.
Видео: ТОЛСТАЯ КИШКА. LARGE INTESTINE. В световой микроскоп
Особенности строения, связанные с перевариванием пищи, железы и их ферменты
Для выполнения второй основной функции (завершения переваривания пищи, поступившей из желудка) тонкой кишке необходимо большое количество пищеварительных ферментов и слизи. Пищеварительные ферменты вырабатываются железами, слизь же поставляют не только особые железы, но и многочисленные бокаловидные клетки, располагающиеся в слизистой оболочке среди клеток, выполняющих функцию всасывания. Железы, обеспечивающие выработку пищеварительных соков и слизи, необходимых для функции тонкой кишки, располагаются главным образом в трех участках: 1) вне кишки, но соединяясь с ней посредством протоков- 2) в подслизистой основе и 3) в собственной пластинке слизистой оболочки.
Микроскопическое строение поджелудочной железы и печени -двух желез, расположенных вне тонкой кишки и выделяющих в нее свои секреторные продукты,-будет рассмотрено в гл. 22. Здесь же мы обсудим только влияние их продуктов на процесс пищеварения. Протоки этих желез обычно открываются вместе в двенадцатиперстную кишку на расстоянии около 7 см от привратника (см. рис. 21 - 1). Секрет экзокринной части поджелудочной железы, попадающий в этом участке в двенадцатиперстную кишку, имеет щелочную реакцию (что способствует нейтрализации кислого желудочного сока) и содержит ферменты, принимающие участие в переваривании белков, углеводов и жиров. По-видимому, поджелудочная железа выделяет несколько ферментов, которые осуществляют различные этапы переваривания белков. Ферменты неактивны до тех пор, пока не попали в просвет кишки, где они приобретают активность. Вместе эти ферменты способны расщепить белки до аминокислот- именно в этой форме происходит всасывание белков. Панкреатический сок содержит также ферменты, расщепляющие крахмал на сахара. Для того, чтобы некоторые сахара, например мальтоза, могли всосаться, на них должны далее воздействовать ферменты, вырабатываемые эпителиальными клетками ворсинки, которые разлагают эти сахара до моносахаридов. В панкреатическом соке содержатся и липолитические ферменты, эмульгирующие жиры и расщепляющие их до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Действие этих ферментов облегчается благодаря наличию желчи-продукта секреторной активности печени.
Вторая группа желез, которую следует рассмотреть, располагается в подслизистой основе. В этом месте железы встречаются только в двенадцатиперстной кишке. Это - сложные трубчатые железы, называемые бруннеровыми (рис. 21 - 35). Как правило, они более многочисленны в проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки и встречаются в меньшем количестве (а потом и вовсе исчезают) в дистальных ее отделах.
Секреторные отделы бруннеровых желез имеют вид, характерный для концевых отделов слизистых желез (рис. 21 - 35), и располагаются преимущественно в подслизистой основе. Их протоки проходят сквозь мышечную пластинку слизистой оболочки (рис. 35) и выделяют свое содержимое (слизистый секрет) в либерюоновы крипты, о которых сейчас пойдет речь.
Третий тип желез: кишечные крипты (железы), или либеркюновы крипты. Они являются углублениями, начинающимися между ворсинками и достигающими почти мышечной пластинки слизистой оболочки (см. рис. 21 - 21, а также рис. 21 - 36, А). Их устья на поверхности слизистой оболочки кишки схематично показаны на рис. 21 - 33, но реально эти отверстия очень трудно увидеть, так как они прижизненно плотно закрыты. Из различных ферментов, выделяемых в тонкой кишке, один вырабатывается исключительно в криптах- это лизоцим - бактерицидный фермент, продуцируемый клетками Панета (описаны ниже). 
Рис. 21 - 35. Микрофотография части стенки двенадцатиперстной кишки человека- х 100 (с любезного разрешения С. Leblond).
Обратите внимание на бледно окрашенные бруннеровы железы (вырабатывающие слизь), расположенные в подслизистой основе (Г). Они проходят через мышечную пластинку (II) слизистой в собственную пластинку (III), лежащую под однослойным цилиндрическим эпителием (IV), который содержит также бокаловидные клетки. Стрелкой показано место, где проток бруннеровой железы открывается в кишечную крипту. Широкая листовидная форма ворсинки, которая видна вверху слева, характерна для этой части тонкой кишки.
На уровне тела XII грудного или I поясничного позвонка, справа от позвоночного столба. Начавшись от привратника желудка, кишка идет слева направо и кзади, затем поворачивает вниз и спускается впереди правой почки до уровня II или верхнего отдела III поясничного позвонка; здесь она поворачивает влево, располагается сначала почти горизонтально, пересекая спереди нижнюю полую вену, а затем идет косо вверх впереди брюшной аорты и, наконец, на уровне тела I или II поясничного позвонка, слева от него, переходит в тощую кишку. Таким образом, двенадцатиперстная кишка образует как бы подкову или неполное кольцо, охватывающее сверху, справа и снизу головку и отчасти тело поджелудочной железы.
Начальный отдел кишки называется верхней частью, pars superior, второй отдел - нисходящей частью, pars descendens, последний отдел - горизонтальной (нижней) частью, pars horizontalis (inferior), которая переходит в восходящую часть, pars ascendens.
При переходе верхней части в нисходящую образуется верхний изгиб двенадцатиперстной кишки, flexura duodeni superior; при переходе нисходящей части в горизонтальную образуется нижний изгиб двенадцатиперстной кишки. flexura duodeni inferior, и, наконец, при переходе двенадцатиперстной кишки в тощую образуется наиболее крутой двенадцатиперстно-тощий изгиб, flexura duodenojejunalis. Длина двенадцатиперстной кишки 27-30 см. Диаметр наиболее широкой нисходящей части составляет 4,7 см. Примыкающая к привратнику верхняя часть образует расширение и по форме своего рентгеновского изображения носит название луковицы двенадцатиперстной кишки.
Некоторое сужение просвета двенадцатиперстной кишки имеется на уровне середины длины нисходящей части в том месте, где ее пересекает правая ободочная артерия, и на границе между нижней горизонтальной и восходящей частями, где кишку пересекают сверху вниз верхние брыжеечные сосуды. Стенка двенадцатиперстной кишки состоит из трех оболочек - серозной, мышечной и слизистой. Только начало верхней части (на протяжении 2,5-5 см) одето брюшиной с трех сторон; оно расположено, таким образом, мезоперитонеально; стенки нисходящей и нижней частей, расположенные забрюшинно, имеют три оболочки лишь на участках, покрытых брюшиной, а на остальных состоят из двух оболочек: слизистой и мышечной, покрытой адвентицией. Мышечная оболочка, tunica muscularis, двенадцатиперстной кишки имеет толщину 0,3-0,5 мм и превосходит толщину остальных отделов тонкой кишки. Она состоит из двух слоев гладких мышц: наружного - продольного и внутреннего -кругового.
Слизистая оболочка, tunica mucosa, двенадцатиперстной кишки состоит из эпителиального слоя с подстилающей его соединительнотканной пластинкой, мышечной пластинки слизистой оболочки, lamina muscularis mucosae, и слоя подслизистой рыхлой клетчатки, отделяющей слизистую оболочку от мышечной. Слизистая оболочка в верхней части образует продольные складки, в нисходящей и нижней частях - круговые складки, plicae circulares. Круговые складки являются постоянными, занимают 1/2 или 2/3 окружности кишки. В нижней половине нисходящей части двенадцатиперстной кишки (реже в верхней половине) на медиальном участке задней стенки имеется продольная складка двенадцатиперстной кишки, plica longitudinalis duodeni. длиной до 11 мм, дистально она заканчивается бугорком - большим сосочком двенадцатиперстной кишки, papilla duodeni major, на вершине которого расположено устье общего желчного протока и протока поджелудочной железы. Несколько выше его на вершине малого сосочка двенадцатиперстной кишки, papilla duodeni minor, имеется устье существующего в некоторых случаях добавочного протока поджелудочной железы. Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки, как и всей остальной тонкой кишки, образует на своей поверхности пальцеобразные выросты - кишечные ворсинки, villi intestinales, числом до 40 на 1 мм2, что придает ей бархатистый вид.
Ворсинки двенадцатиперстной кишки имеют листовидную форму, высота их колеблется от 0,5 до 1,5 мм, а толщина - от 0,2 до 0,5 мм. В тонкой кишке ворсинки цилиндрической формы, в подвздошной - булавовидной. В центральной части ворсинки располагается лимфатический млечный сосуд. Кровеносные сосуды направляются через всю толщу слизистой оболочки к основанию ворсинки, проникают в нее и, разветвляясь на капиллярные сети, доходят до вершины ворсинки. Вокруг основания ворсинок слизистая оболочка образует углубления - крипты, где открываются устья кишечных желез, glandulae intestinales, представляющих собой прямые трубочки, достигающие своим дном мышечной пластинки слизистой оболочки.
Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки, ворсинки и крипты выстланы однослойным призматическим или цилиндрическим каемчатым эпителием с примесью бокаловидных клеток; в самой глубокой части крипт находятся клетки железистого эпителия. В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки залегают разветвленные трубчатые дуоденальные железы, glandulae duodenales; наибольшее число их в верхней части, по направлению книзу число их убывает. На протяжении слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки находятся одиночные лимфатические фолликулы, folliculi lymphatici soli-tarii. Топография двенадцатиперстной кишки. Верхняя часть двенадцатиперстной кишки расположена справа от тела I поясничного или XII грудного позвонка, лежит на протяжении нескольких сантиметров от привратника внутрибрюшинно, являясь поэтому относительно подвижной. От верхнего края ее следует печеночно-дуоденальная связка, lig. hepatoduodenale.
Верхним краем pars superior примыкает к квадратной доле печени. К передней поверхности верхней части прилежит желчный пузырь , который иногда соединен с ней брюшинной желчнопузырно-двенадцатиперстной связкой. Нижним краем верхняя часть прилежит к головке поджелудочной железы. Нисходящая часть двенадцатиперстной кишки расположена вдоль правого края тел I, II и III поясничных позвонков. Она покрыта брюшиной справа и спереди. Сзади нисходящая часть прилежит к медиальному участку правой почки и левее -к нижней полой вене. Середину передней поверхности двенадцатиперстной кишки пересекает корень брыжейки поперечной ободочной кишки с заложенной в нем правой ободочной артерией; выше этого места к передней поверхности нисходящей части прилежит правый (печеночный) изгиб ободочной кишки. У медиального края нисходящей части располагается головка поджелудочной железы, по ее краю проходит верхняя поджелудочно-двенадцатиперстная артерия, которая дает питающие ветви к обоим органам.
Горизонтальная часть двенадцатиперстной кишки находится на уровне III поясничного позвонка, пересекая его справа налево, впереди нижней полой вены; восходящая часть достигает тела I (II) поясничного позвонка. Нижняя часть двенадцатиперстной кишки лежит забрюшинно; она покрыта брюшиной спереди и снизу; лишь место перехода ее в тощую кишку (изгиб) находится внутрибрюшинно; в этом месте к противобрыжеечному ее краю от основания брыжейки поперечной ободочной кишки идет брюшинная верхняя дуоденальная складка (дуоденоеюнальная складка), plica duodenalis superior (plica duodenojejunalis). На границе горизонтальной и восходящей частей кишку пересекают почти вертикально верхние брыжеечные сосуды (артерия и вена), а левее - корень брыжейки тонкой кишки, radix mesenterii.