Особенностью хордовых является филогенетическая и онтогенетическая связь пищеварительной и дыхательной систем. Филогенетическая связь определяется тем, что дыхательная система хордовых развивается на основе пищеварительной. Пищеварительная и дыхательная системы в начале закладываются в виде прямой трубки, подразделенной на 3 участка: передний, средний и задний.
У ланцетника нет специализированных органов дыхания. Дыхательную функцию выполняет глотка – передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная жаберными щелями. Функция жаберных щелей – фильтрация воды.
У хордовых, начиная с рыб, пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки.
Ротовая полость. Ротовая полость бесчерепных окружена предротовой воронкой с щупальцами и выстлана мерцательным эпителием, который создает ток воды, несущий пищевые частицы и кислород, в кишечную трубку. Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками – губами. Крыша ротовой полости у рыб и земноводных образована основанием мозгового черепа, которое является первичным твердым небом. У пресмыкающихся объем ротовой полости увеличивается и на верхнечелюстных костях появляются горизонтальные складки, частично разделяющие ее на верхний – дыхательный отдел и вторичную ротовую полость. У млекопитающих наблюдается срастание этих складок по средней линии таким образом, что возникает сплошное вторичное твердое небо, полностью отделяющее ротовую полость от полости носа. У человека формирование твердого неба начинается к концу 8-й недели. При нарушении срастания горизонтальных складок возможно незаращение твердого неба. Этот порока развития известен под названием «волчья пасть». Данная аномалия является атавизмом. Доказаны генетические механизмы ее возникновения. Она может наблюдаться при ряде хромосомных синдромов (Патау, Эдвардса), а также наследоваться изолированно.
Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб, у которых наблюдается непрерывный переход от типичной чешуи к зубам в ротовой полости. Зубы первоначально расположены в несколько рядов и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, у многих рыб располагаясь даже на языке. У пресмыкающихся зубы располагаются в один ряд и, также, как у рыб и земноводных, зубная система гомодонтная , т.е. дифференцировки нет.
Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные – гетеродонтная зубная система. Они выполняют разные функции. Если резцы и особенно клыки сходны с коническими зубами предков, то наибольшим эволюционным преобразованиям подверглись коренные зубы. Впервые они возникли у зверозубых ящеров мезозойской эры за счет расширения оснований зубов и появления дополнительных бугорков, а затем и увеличения их жевательной поверхности при их сглаживании. Общее количество зубов у млекопитающих уменьшается и достигает 32 у высших приматов. Зубы располагаются только на альвеолярных дугах челюстей в ячейках. Основание зуба сужается, образуя корень.
У животных зубы, как и плакоидные чешуи, могут многократно выпадать. Многократную смену зубов называют полифиодонтизмом. У человека в онтогенезе сменяются только два их поколения – молочные и коренные. Это явление называется дифиодонтизмом.
У человека возможны атавистические аномалии зубной системы, связанные как с нарушениями их дифференцировки, так и с количеством.
1) редкая аномалия – гомодонтная зубная система, когда зубы недифференцированы и все имеют коническую форму.
2) трехбугорчатое строение коренных зубов.
3) прорезывание дополнительных зубов в ряду или за его пределами, даже на твердом небе.
Свидетельством тенденции к дальнейшему уменьшению количества зубов у человека является то, что нередко последние коренные зубы – «зубы мудрости» - вообще не прорезываются, а если и прорезываются, то поздно - до 25 лет. Эти зубы имеют явно рудиментарный характер, т.к. они уменьшены в размерах и слабо дифференцированы.
На дне ротовой полости позвоночных располагается непарный выступ – язык. У млекопитающих язык закладывается из трех зачатков – одного непарного и двух парных, лежащих кпереди от первого. Парные зачатки срастаются и образуют тело языка. У большинства рептилий это срастание неполное и язык раздвоен на конце. У человека раздвоенность языка – редкий порок развития.
Слюнные железы у рыб отсутствуют, они заглатывают пищу вместе с водой. Земноводные, обитающие на земле, имеют несколько слюнных желез. Выделяющих только слизь. Слюна пресмыкающихся содержит пищеварительные ферменты, а у некоторых змей и токсины. У млекопитающих слюнные железы многочисленны. Это и мелкие (зубные, щечные, небные, язычные, гомологичные железам земноводных и пресмыкающихся, и крупные – подъязычные. Подчелюстные и околоушные.
Онтофилогенетически обусловленные врожденных пороков развития у человека: «волчья пасть», «заячья губа», раздвоенный язык, гомодонтные зубы, дополнительные зубы и др.
У рыб за глоткой следует пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, заканчивающийся анусом. В отличие от ланцетника развита печень и желчный пузырь. Единственное отличие пищеварительной системы земноводных – удлинение кишечника и впадение толстой кишки в клоаку. У пресмыкающихся возникает слепая кишка – важное эволюционное приобретение, позволяющее расширить рацион питания. У млекопитающих развитие идет в направлении дифференциации пищеварительного тракта, в частности, увеличения размеров слепой кишки. Возникает пищевая специализация на травоядных и плотоядных. У плацентарных млекопитающих клоака отсутствует и прямая кишка заканчивается анусом.
Онтофилогенетически обусловленные пороки развития пищеварительной системы у человека:
1) атрезия (отсутствие) и гипоплазия (недоразвитие) отделов пищеварительной системы.
2) гетеротопия тканей поджелудочной железы в стенке тонкого кишечника или желудка. Механизм гетеротопии – нарушение клеточной миграции зачатков железы из стенки кишечной трубки.
3) Персистирование клоаки, при которой мочеполовые пути и прямая кишка объединены. В норме после 8-й недели развиия
клоака должны полностью дифференцироваться на прямую кишку, мочевыделительные и половые протоки.
1. Фило- и онтогенез дыхательной системы.
Процесс дыхания слогается из 3-х фаз: внешнее дыхание (обмен газов между внешней средой и кровью), транспорт газов кровью и внутреннее (тканевое) дыхание (обмен газов между кровью и газами. В соответствии со средой обитания развиваются органы дыхания 2-х типов: у животных живущих в воде - жабры, на суше – трахея и легкие. Жабры – выросты слизистой оболочки глоточной кишки, расположены на жаберных дугах, между которыми находятся жаберные щели. В жабрах развивается густая сеть кровеносных капилляров. У двоякодышащих, наряду с жаберным аппаратом, появляются воздушные мешки – протоки легких. С переходом позвоночных на сушу жаберное дыхание сменяется реберным. У амфибий – гортань, трахея и намечаются бронхи, легкие в виде мешков; у рептилий – гортань, трахея, 2-а бронха; у птиц – гортань, трахея, бронхи, легкие – губчатые органы; у млекопитающих – гортань, в ней появляются новые хрящи, голосовые связки, трахея и бронхи имеют скелет в виде открытых кзади хрящевых полуколец, внутрилегочные бронхи образуют порядки ветвления и заканчиваются бронхиолами; легкие разделены на доли и покрыты плеврой. ОНТОГЕНЕЗ. Нижние дыхательные пути (гортань, трахея и бронхи) закладываются на 3-ей нед. в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки первичной кишки на границе глоточного и туловищного его отделов. В процессе роста приобретает форму трубочки, верхний конец которой соединен с глоткой, нижний на 4-ой нед. делится на левое и правое выпячивание. Проксимальная часть непарной закладки органов дыхательной системы преобразуется в эпителиальный покров слизистой оболочки гортани, дистальная – в эпителиальный покров слизистой оболочки трахеи. Левое и правое выпячивания дают начало эпит. покровов бронхов и легких. Из энтодермальной закладки развивается эпит. выстилка и железы гортани, трахеи, бронхиального и альвеолярного дерева. Мезенхима преобразуется в соед. тк., хрящи, мускулатуру, кровеносные и лимфатические сосуды. На 4-ой нед. вокруг гортанно-трахеального выроста образуется утолщение мезенхимы, в которой различают закладки хрящей и мышц гортани. Хрящи развиваются из 2-3 жаб. дуг. Из общего мышечного сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей развиваются мышцы гортани. На 8-9 нед. формируются хрящи и мышцы трахеи. На 5-ой нед. – зачатки долевых бронхов в виде вздутий (3 справа и 2 слева). На 4-м мес. формирование бронхиального дерева. 6-ой мес. – бронхиолы, 9-ый мес. - альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. К рождению альвеолярные и бронхиальные дерева достигают 18-ти порядков. На 6-ой нед. закладки легких достигают грудной полости. На 5-ой нед. первичная полость тела разделяется на 2-е плевральные и 1-у перикардиальную. Из спланхноплевры – висцеральная плевра, соматоплевра – париетальная плевра.
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ МОЗГА
это проекционные волокна, которые связывают кору, подкорковые ядра, ствол и спинной мозг.
Проводящие пути:
Восходящие (афферентные, чувствительные)
Нисходящие (эфферентные, двигательные)
По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы:
Экстероцептивные пути – несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния).
Проприоцептивные пути – проводят импульсы от органов движения (мышцы, сухожилия, суставные капсулы, связки), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений.
Интероцептивные пути – проводят импульсы от внутренних органов, суставов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах.
Все восходящие проводящие пути 3-х нейронные; 1-ый нейрон всегда расположен в спинномозговом ганглии, а 3-ий нейрон всегда в таламусе.
АФФЕРЕНТНЫЕ КОРКОВЫЕ ПУТИ.
Tractus gangliobulbothalamocorticalis
это проприоцептивный путь глубокой чувствительности или мышечно-суставного чувства.
Ф-ция: координация движений тела в пространстве, осознанные, целенаправленные движения.
В спинном мозге путь проходит в составе задних канатиков, минуя задние рога. В области продолговатого мозга переходит на противоположную сторону на уровне нижнего угла ромбовидной ямки, образуя decussatio lemniscorum medialium (перекрест медиальных петель), после чего сливается с путем поверхностной чувствительности и составляют lemniscus mеdialis.
Состоит из 2-х частей:
Пучок Голля или тонкий пучок – ведет импульсы от нижних конечностей, расположен относительно медиально.
Пучок Бурдаха или клиновидный пучок, расположен латерально.
1-ый нейрон расположен в спинномозговом ганглии.
2-ой нейрон расположен в продолговатом мозге (клетки nucl. gracilis et nucl. cuneati)
3-ий нейрон расположен в дорсальных и латеральных ядрах таламуса.
Заканчивается путь в постцентральной извилине.
Tractus spinothalamocorticalis anterior
это экстероцептивный путь, поверхностной чувствительности, давления, осязания и стереогноза.
3-х нейронный:
1-ый нейрон – в спинномозговом ганглии.
2-ой нейрон – задние рога спинного мозга, затем волокна по subst. gelatinosa идут на противоположную сторону сразу же (всегда идет в переднем канатике) или на уровне продолговатого мозга, потом присоединяются к волокнам глубокой чувствительности (lemniscus medialis) и идут вместе, составляя lemniscus medialis вместе с нейронами глубокого пути идет на 3-й нейрон – в задних и латеральных ядрах.
Перекрест может осуществляться на этом же уровне или на уровне продолговатого мозга. Это не полностью перекрещенный путь (часть волокон перекрещается, а часть нет).
lemniscus medialis – это пучок волокон, переходящий на другую сторону при выходе из тонкого и клиновидного ядер. Как только они вышли они образовали внутренние дугообразные петли (fibrae arcuatae externae) – являются начало медиальной петли. Сама медиальная петля идет вверх, вплоть до дорсального и латерального ядра таламуса.
Путь заканчивается в постцентральной извилине в lobulus parietalis superior.
Tractus gangliospinothalamocorticalis lateralis
этот путь проводит болевую и температурную чувствительность. 3-х нейронный:
1-ый нейрон – спинномозговой ганглий.
2-ой нейрон - задний рог, волокна subst. gelatinosa полностью переходят в боковой ствол противоположной стороны на этом же уровне или на 1-2 сегмента выше.
3-ий нейрон – дорсальное и латеральное ядро таламуса относительно медиальной петли идет кнаружи.
Обмен газами, или дыхание, выражается в поглощении организмом кислорода из окружающей среды (воды или атмосферы) и выделении в последнюю углекислого газа как конечного продукта протекающего в тканях окислительного процесса, благодаря которому освобождается необходимая для жизнедеятельности энергия. Кислород воспринимается организмом различными способами; их в основном можно характеризовать как: 1) диффузное дыхание и 2) дыхание местное, т. е. специальными органами.
Диффузное дыхание
заключается в поглощении кислорода и выделении углекислого газа всей поверхностью наружного покрова-кожное дыхание-и эпителиальной оболочкой пищеварительной трубки-кишечное дыхание, т. е. без специально приспособленных для этого органов. Подобный способ газообмена свойствен некоторым типам примитивных многоклеточных животных, как, например, губкам, кишечнополостным и плоским червям, и обусловливается отсутствием у них системы кровообращения.
Само собой понятно, что диффузное дыхание присуще только организмам, у которых объём тела мал, а поверхность его относительно обширна, так как известно, что объём тела возрастает пропорционально кубу радиуса, а соответствующая поверхность - только квадрату радиуса. Следовательно, при большом объёме тела такой способ дыхания оказывается недостаточным.
Однако и при более или менее соответствующих отношениях объёма к поверхности диффузное дыхание всё же не всегда может удовлетворять организмы, так как чем энергичнее проявляется жизнедеятельность, тем интенсивнее должны протекать окислительные процессы в теле.
При интенсивных проявлениях жизни, несмотря на малый объём тела, необходимо увеличение его площади соприкосновения со средой, содержащей кислород, и особые приспособления для ускорения вентилирования дыхательных путей. Увеличение площади обмена газами достигается развитием: специальных органов дыхания.
Специальные органы дыхания значительно варьируют в деталях построения и местоположения в организме. Для водных животных такими органами служат жабры, для наземных-трахеи у беспозвоночных, а у позвоночных- лёгкие.
Жаберное дыхание.
Жабры бывают наружные и внутренние. Примитивные наружные жабры представляют простое выпячивание ворсинчатых отпрысков кожного покрова, обильно снабжённых капиллярными сосудами. Такие жабры в некоторых случаях своей функцией мало чем отличаются от диффузного дыхания, являясь лишь более высокой его ступенью (рис. 332-А, 2). Обычно они концентрируются в передних участках тела.
Внутренние жабры формируются из складок слизистой оболочки начального участка пищеварительной трубки между жаберными щелями (рис, 246-25; 332-7). Прилежащий к ним кожный цокров образует обильные разветвления в виде лепестков с большим количеством капиллярных кровеносных сосудов. Внутренние жабры часто бывают прикрыты специальной складкой кожного покрова (жаберной покрышкой), колебательные движения которой улучшают условия обмена, усиливая приток воды и удаляя использованные её порции.
Внутренние жабры свойственны водным позвоночным, причём акт газообмена у них усложняется пропуском порций воды к жаберным щелям через ротовую полость и движениями жаберной покрышки. Кроме того, жабры у них включены в круг кровообращения. К каждой жаберной дуге подходят свои сосуды, и, таким образом, одновременно осуществляется более высокая диференциация системы кровообращения.
Разумеется, при жаберных способах газообмена может сохраняться и кожное дыхание, но настолько слабое, что оно отодвигается на задний план.
При описании ротоглотки пищеварительного тракта уже было сказано, что жаберный аппарат свойствен и некоторым беспозвоночным, как, например, полухордовым и хордовым животным.
Лёгочное дыхание -весьма совершенный способ газообмена, легко обслуживающий организмы массивных животных. Оно свойственно наземным позвоночным: амфибиям (не в личиночном состоянии), рептилиям, птицам и млекопитающим. К акту газообмена, сосредоточенного в лёгких, присоединяется ряд органов с иными функциями, вследствие чего лёгочный способ дыхания требует развития очень сложного комплекса органов.
Сравнивая водные и наземные типы дыхания позвоночных, следует иметь в виду одно важное анатомическое их различие. При жаберном дыхании порции воды одна за другой поступают в примитивный рот и выпускаются через жаберные щели, где сосудами жаберных складок из неё извлекается кислород. Таким образом, аппарату жаберного дыхания позвоночных свойственны входное и ряд выходных отверстий. При лёгочном дыхании для введения и выведения воздуха используются одни и те же отверстия. Эта особенность, естественно, связана с необходимостью вбирать и выталкивать порции воздуха для более быстрого вентилирования площади газообмена, т. е. с необходимостью расширения и сужения лёгких.
Можно допустить, что у отдалённых, более примитивных предков позвоночных в стенках преобразующегося в лёгкое плавательного пузыря была самостоятельная мускульная ткань; её периодическими сокращениями воздух выталкивался из пузыря, а в результате его расправления в силу эластичности пузырных стенок набирались свежие порции воздуха. Эластическая ткань, наряду с хрящевой, и теперь господствует в качестве опоры в органах дыхания.
В дальнейшем, с повышением жизнедеятельности организмов, такой механизм дыхательных движений становился уже несовершенным. В истории развития он был замещён силой, сосредоточенной или в ротовой полости и переднем участке трахеи (амфибии), или в стенках грудной и брюшной полостей (рептилии, млекопитающие) в виде специально диференцированной части туловищной мускулатуры (дыхательные мускулы) и, наконец, диафрагмы. Лёгкое подчиняется движениям этой мускулатуры, расширяясь и суживаясь пассивно, и сохраняет необходимую для этого эластичность, а также небольшой мышечный аппарат как подсобное приспособление.
Кожное дыхание становится настолько ничтожным, что роль его сводится почти к нулю.
Газообмен в лёгких у наземных позвоночных, так же как у водных, теснейшим образом связан с системой кровообращения посредством организации обособленного, дыхательного, или малого, круга кровообращения.
Вполне понятно, что основные структурные изменения в организме при лёгочном дыхании сводятся: 1) к увеличению соприкосновения рабочей площади лёгких с воздухом и 2) к весьма тесной и не менее обширной связи этой площади с тонкостенными капиллярами круга кровообращения.
Функция дыхательного аппарата-пропускать в свои многочисленные каналы воздух для газообмена-говорит за характер его построения в виде открытой, зияющей системы трубок. Их стенки, по сравнению с мягкой кишечной трубкой, слагаются из более твёрдого опорного материала; местами в виде костной ткани (носовая полость), а главным образом в виде хрящевой ткани и легко податливой, но быстро возвращающейся к норме упругой ткани.
Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана специальным мерцательным эпителием. Лишь на немногих участках он видоизменяется в другую форму в соответствии с другими функциями данных участков, как, например, в обонятельной области и в местах самого газообмена.
На протяжении лёгочного дыхательного тракта останавливают на себе внимание три своеобразных участка. Из них начальный-носовая полость-служит для воспринятая воздуха, обследуемого здесь на запах. Второй участок-гортань-является приспособлением для изолирования дыхательного тракта от пищеварительного пути при проходе пищевого кома через глотку, для издавания звуков и, наконец, для производства кашлевых толчков, выбрасывающих из дыхательных путей слизь. Последний участок-лёгкие-представляют орган непосредственного обмена газами.
Между носовой полостью и гортанью располагается общая с пищеварительным аппаратом полость глотки, а между гортанью и лёгким тянется дыхательное горло, или трахея. Таким образом, проходящий воздух используется описанными расширяющимися участками в трёх различных направлениях: а) воспринятия запахов, б) приспособления для издавания звуков и, наконец, в) газообмена, из которых последнее-основное.
Наиболее ранними органами дыхания хордовых стали жабры. У наземных хордовых они функционируют только у личинок амфибий. Эволюция органов дыхания шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабер.
У ланцетника есть только жаберные щели.
У круглоротых формируются жаберные мешки
У рыб на стенка жаберных щелей появляются жаберные лепестки с большим количеством капилляров. Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функция и газообменную функцию между кровью и воздухом, так как плавательный пузырь сообщается с глоткой.
Из кистеперых рыб произошли первые амфибии, у которых из плавательного пузыря образовались крупноячеистые легкие, их дыхательная поверхность небольшая и газообмен осуществляется чрез кожный покров. В ходе филогенеза из жаберных дуг формируются дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи, они постепенно удлиняются, и в них происходит согревание и увлажнение воздуха.
У рептилий легкие становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы, диафрагма приобретает мышечные мучки и постепенно становится дыхательной мышцей.
У человека поверхность легких составляет 90 м 2 , диафрагма – главная дыхательная мышца.
Таким образом эволюция легких шла тоже по пути увлечения дыхательной поверхности, крупноячеистые легкие амфибий заменились мелкоячеистыми легкими с большим количеством внутренних перегородок у рептилий. У птиц и млекопитающих легкие губчатые (альвеолярные), дыхательные пути удлинились и дифференцировались, усовершенствовалась дыхательная мускулатура.
Среди амниот у человека эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи и кистозная гипоплазия легких (бронх связан с кистой имеющей малую дыхательную поверхность).
Может быть аплазия или отсутствие диафрагмы → ExitusLetalis.
Филогенез органов кровообращения.
Для высокоорганизованных животных нужно быстрое и эффективное перемещение жидкой внутренней среды организма, что обеспечивает система кровообращения. У хордовых она замкнутая.
У ланцетника основными сосудами являются брюшная и спинная аорта. По брюшной аорте венозная кровь идет к органам дыхания, а по спинной идет артериальная кровь к органам.
Часть брюшной аорты периодически сокращается и проталкивает кров по сосудам (выполняет функцию сердца). В брюшную аорту впадают левый и правый кюверовы потоки, несущие кровь от органов пищеварения по воротной вене в печеночные вены. Правый кюверов проток превращается в верхнюю полую вену, а левый проток в коронарный синус сердца.
У рыб формируется 2-х камерное сердце и сохраняется один круг кровообращения.
У амфибий сердце 3-х камерное (2 предсердия и желудочек), из желудочка выходит артериальный ходус, который делится на 3 пары сосудов: ножнолегочная артерия (венозная кровь), правая и левая дуга аорты (смешанная кровь) и сонная артерия (артериальная кровь).
У рептилий в сердце появляется неполная межжелудочковая перегородка, из желудочка отходит 3 непарных сосуда: правая дуга аорты (артериальная кровь), левая дуга аорты (смешанная кровь) и легочная вена (венозная кровь).
У млекопитающих идет полное разделение венозного кровотока от артериального, сердце становится 4-х камерным (2 предсердия и 2 желудочка), правая дуга аорты редуцируется и остается только левая дуга аорты.
У человека сердце закладывается в области шеи, а затем перемещается в переднее средостение.
У человека закладывается 6 пар жаберных артериальных дуг, но они не функционируют одновременно и от них сохраняются только левые части IVиVIдуги (аорта и легочная артерия).
Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, при этом две дуги располагаются позади пищевода и сдавливают трахею → удушье и нарушение глотания.
Пороки развития:
2-х камерное сердце → Exitus Letalis
шейное положение сердца → Exitus Letalis
дефект межжелудочковой перегородки
дефект межпредсердной перегородки
Самый часты порог развития это сохранение Боталового протока между аортой и легочным стволом, который приводит к смещению венозной и артериальной крови.
Через этот проток кровь в эмбриональном периоде поступает из малого круга кровообращения перемещается в большой руг кровообращения.
Редкий порог развития – отхождение от сердца легочного ствола → ExitusLetalis.
Основные направления эволюции жаберного дыхания:
1. От жаберных щелей ланцетника к жаберному аппарату рыб.
2. Увеличение дыхательной поверхности за счет образования жаберных лепестков.
3. Образование жаберных капилляров.
У ланцетника: 100-150 пар межжаберных перегородок, пронизывающих глотку, к которым подходят приносящие жаберные артерии, а отходят выносящие жаберные артерии, жаберных капилляров нет.
У рыб в передней части глотки закладывается 5-7 пар висцеральных мешков, в стенках которых развиваются жабры. Жабры расположены на жаберных дужках и имеют жаберные лепестки, которые обильно снабжены капиллярами. У лопастепёрый рыб появляются органы воздушного дыхания – зачаток легкого наземных позвоночных – парный вырост стенки глотки на брюшную сторону (рисунок 12).
Рисунок 12. Сравнение плавательного пузыря и лёгкого: А - костистые рыбы. 1 - ноздря, 3 - желудок, 4 - плавательный пузырь. В - лопастепёрый предок тетропод. 1 - внешняя ноздря, 2 - внутренняя ноздря (хоана), 3 - желудок, 5 - лёгкое.
Основные направления эволюции легочного дыхания:
1. Развитие и дифференцировка дыхательных путей.
2. Развитие легких и их дифференцировка с увеличением дыхательной поверхности.
3. Формирование грудной клетки (вспомогательных органов).
У бесхвостых амфибий имеется общая гортанно-трахейная камера, у хвостатых она разделяется на гортань и трахею. В гортани появляются черпаловидные хрящи и голосовые связки. В легких у бесхвостых амфибий есть перегородки. Легкие хвостатых амфибий представляют собой два тонкостенных мешка, не имеющих перегородок (рисунок 13). Вентиляция легких слабая: 33-35% О 2 поступает и до 86% СО 2 выделяется через кожу.
У рептилий появляются внелегочные бронхи, в гортани – перстневидный хрящ. Легкие разрастаются, внутри них образуются ячейки. Формируется грудная клетка: ребра подвижно соединяются с позвоночником и грудиной, развиваются межреберные мышцы.
У млекопитающих образуется носовая полость, носоглотка, в гортани появляется щитовидный хрящ. Развивается бронхиальное дерево. Появляются бронхиолы и альвеолы (число альвеол до 500 млн.), которые значительно увеличивают дыхательную поверхность. Сформирована грудная клетка, которая отделяется диафрагмой от брюшной полости.
Рисунок 13. Общее строение легких наземных позвоночных.
У человека встречаются такие онтофилогенетически обусловленные пороки дыхательной системы, как недоразвитие гортани или легких, кистозная гипоплазия, нарушения ветвления бронхов, гипоплазия диафрагмы, недостаточное развитие дыхательных путей и др.