У Бесчерепных специализированных органов дыхания нет, а дыхательную функцию выполняет глотка – передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная жаберными щелями.
У рыб органы дыхания – жабры - расположены на верхней стороне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газообмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде. Позади последней жаберной дуги формируется парное образование – плавательный пузырь, выполняющий гидростатические функции.
У земноводных во взрослом состоянии функционируют лёгкие. Впервые появляется гортань. Легкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют малую дыхательную поверхность, в связи с этим преимущественно газообмен осуществляется через кожные покровы.
Пресмыкающиеся имеют как верхние дыхательные пути (не полностью отграниченную от ротовой полости полость носа), так и нижние – гортань, трахею т бронхи. Легкие мелкоячеисты и обладают большой дыхательной поверхностью. Впервые появляется диафрагма, но имеет пассивное значение.
У млекопитающих дыхательные пути выстланы мерцательным эпителием. Они полностью отделены от пищеварительной системы и только перекрещиваются с ней в глотке. Бронхи многократно ветвятся. Основной мышцей, изменяющей объём грудной клетки, является диафрагма.
В эмбриогенезе человека отражается первоначальное единство пищеварительной и дыхательной систем. На этом основано формирование врожденных пороков развития пищевода и трахеи по типу эзофаготрахеальных свищей. Кистозная гипоплазия – недоразвитие лёгких.
16. Филогенез кровеносной системы хордовых. Филогенез артериальных жаберных дуг. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития сердца и органов кровообращения у человека.
У ланцетника кровеносная система замкнутая. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, где обогощается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Передние ветви этих двух сосудов называются сонными артериями. Задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляется к органам. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние и задние кардинальные вены. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают в брюшную аорту. От органов пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени, потом в печёночный вырост, а из него капилляры собираются в печёночную вену.ю по которой кровь попадает в брюшную аорту.
Кровеносная система рыб заткнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночником. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят многочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончайших, капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.
Кровеносная система у земноводных замкнутая. Сердце трёхкамерное. От правой половины желудочка начинается единственный сосуд – артериальный конус, разветвляющийся на 3 пары сосудов: кожно – легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Полного смешения крови не происходит. Поэтому первая порция венозной крови попадает в артериальный конус, а оттуда в кожно – лёгочные артерии. Кровь из середины желудочка попадает в дуги аорты, а оставшееся количество артериальной крови попадает в сонные артерии. Две дуги аорты огибают сердце, соединяются в спинную аорту, снабжающую всё тело смешанной кровью, кроме головы. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и превращаются в заднюю полую вену. Передние кардинальные вены замещаются ярёмными, а кювьеровы протоки, которые вместе с подключичными венами, впадают в ярёмные, называются передними полыми венами.
У пресмыкающихся в сердце появляется неполная перегородка. Из сердца выходит не один не один сосуд, а три, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой половины отходит лёгочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка начинается левая дуга аорты, которая несет смешанную кровь. Обе дуги аорты соединяются позади сердца и снабжают тело смешанной кровью, но кислорода в ней уже больше. Венозная система не отличается от венозной системы земноводных.
У млекопитающих полностью разделяется венозный и артериальный кровоток. Полная завершённая четырёхкамерность сердца. Редукция правой дуги аорты и сохранение только левой. В результате все органы снабжаются артериальной кровью. Возникает безымянная вена, объединяющая левые ярёмную и подключичную вены с правыми.
Нарушения развития сердца могут выражаться в аномалиях строения, места и положения. Возможно сохранение двухкамерного сердца. Чаще возникают дефекты межпредсердной перегородки. Возможна шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Персистирование обеих дуг аорты, персистированиеартериального протока
Филогенез артериальных жаберных дуг.
В эмбриогенезе большинства позвоночных закладывается 6 пар жаберных дуг, соответствующим 6 парам висцеральных дуг черепа. Две первые пары висцеральных дуг входят в состав лицевого черепа, 2 первые пары быстро редуцируются. 4 оставшиеся у рыб функционируют как жаберные артерии. У наземных животных з пара становится сонными артериями. 4 пара становится дугами аорты. У земноводных и пресмыкающихся функционируют оба сосуда, а у млекопитающих тоже закладывается 4 пара, но потом правая дуга аорты редуцируется. 5 пара редуцируется у всех наземных животных, кроме хвостатых амфибий.
17. Филогенез половой и выделительной систем позвоночных. Связь выделительной и половой систем позвоночных. Эволюция почки. Эволюция половых желез. Эволюция мочеполовых протоков. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития почек, мочеполовых путей, половых желез у человека.
Эволюция почки.
Почка проходит 3 этапа эволюции: предпочка – головная (пронефрос), первичная почка – туловищная (мезонефрос) и вторичная очка – тазовая (метанефрос).
Предпочка функционирует у личинок рыб и земноводных. Она состоит из 2 – 12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные протоки открыты в пронефрический канал, который соединён с клоакой. Предпочка находится на головном конце тела.
У взрослых рыб и земноводных позади от предпочек развиваются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве. Они формируют капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют форму чаш.
У пресмыкающихся и млекопитающих развиваются вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе. Содержат сотни тысяч нефронов. Нефроны не имеют воронки, окончательно теряется связь с целомом. Каналец нефрона удлиняется, а у млекопитающих дифференцируется на прокимальный и дистальный отделы, между которыми образуется петля Генле.
Эволюция половых желез.
У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов сходно. У всех остальных позвоночных яичник имеет фолликулярное строение, т. е. содержит фолликулы, в каждом из которых находится одна будущая яйцеклетка. Семенники содержат семенные трубочки. У всех позвоночных с непостоянной температурой тела половые железы находятся в брюшной полости. У большинства млекопитающих мужские гонады перемещаются через паховый канал в мошонку.
Эволюция мочеполовых путей.
У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется, половую и выделительную функцию выполняет вольфов канал. Семенные канальцы впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду с мочой.
У пресмыкающихся и млекопитающих у самцов вольфов канал выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров становится яйцеводом. У плацентарных млекопитающих мюллеров канал делится на яйцевод, матку и влагалище.
У человека относительно часто встречается сегментированная вторичная почка, часто наблюдается тазовое расположение почки, у человека возможны признаки гермафродитизма наружных половых органов, у женщин возможно нарушение редукции вольфовых каналов, также различные формы удвоения матки.
Анатомический состав, последовательность расположения дыхательного аппарата, функции и связь с другими системами и аппаратами;
Принципы функциональной анатомии дыхательного аппарата;
Этапы филогенеза
Онтогенез органов дыхания
Верхние дыхательные пути, их видовая характеристика
Нижние дыхательные пути, их видовая характеристика
Органы дыхания, их видовая характеристика
I. Анатомический состав, последовательность расположения дыхательного аппарата, функции и связь с другими системами и аппаратами
Дыхательный аппарат :
дыхательная система (воздухоносные пути , в них происходит принудительное движение воздуха (конвекция): верхние (нос и носовая полость, носоглотка), нижние (гортань, трахея, бронхи), органы дыхания (легкие) , в них происходит пассивное движение воздуха (диффузия));
органы респираторной моторики (опорно-статический аппарат грудной клетки, дыхательная мускулатура (мышцы грудной стенки), диафрагма и мышцы брюшного пресса, сосудисто-нервные образования грудной и брюшной стенок)
Наружный нос (nasus externus) у некоторых животных при так называемых нюхательных движениях проявляют значительную подвижность (кролик). У китообразных ноздри сильно сдвинуты назад, наверх головы и могут быть непарными (дельфины). Носовая полость сильно укорочена. У них же под кожей с боков носовой полости лежит пара мускулистых «брызгательных» мешков неизвестного назначения.У лошади к верхне-боковому участку мягкого носа добавляется кожистое, слепо оканчивающееся образование длиною до 5 – 7 см – носовой дивертикул. Полагают, что это остаток сильно развитого образования, служащего у родичей лошади (по примеру тапира) для поддержания хоботка.
У животных с короткой шеей трахея короткая, широкая и содержит небольшое число колец (китообразные, сиреневые) и, наоборот, у животных с длинной шеей – длинная, и число колец очень велико (у жирафа их число приближается к 100).
У животных, ведущих активный образ жизни, легкие развиты сильнее (например, сильное развитие легких у гепарда, очень быстрого животного, делающего до 105 км в 1 час.
II. Принципы функциональной анатомии дыхательного аппарата;
1). В легких формируется 2 русла: аэродинамическое и гемодинамическое;
2). Имеется обширная площадь соприкосновения воздуха с кровеносными сосудами;
3). Сосудистое русло легких образует особый, малый, круг кровообращения;
4). Наличие в легких эластической ткани;
5). Выстилка воздухоносных путей мерцательным эпителием;
6). Формирование органов респираторной моторики и дыхательных движений
III. Этапы филогенеза
Филогенетические преобразования дыхательного аппарата (этапы филогенеза):
1) Диффузное дыхание (без специальных органов дыхания при отсутствии сосудистой системы);
2) Кожное дыхание;
3) Кишечное дыхание (прообраз дыхательного аппарата);
4) Жаберное дыхание;
5) Жаберно-легочное (смешанное)дыхание (у двоякодышащих рыб плавательный пузырь отходит от вентральной стенки глотки, у костистых – от дорсальной и выполняет роль примитивных легких);
6) Легочное дыхание
кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой.
Жабры представляют собою складки слизистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существенно увеличивают общую поверхность газообмена. Жабры получают кровь от приносящих жаберных артерий, которые в жабрах распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети – важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания.
У некоторых из этих рыб усвоение кислорода из проглоченной порции воздухапроисходит в области средней кишки.
Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.
Настоящиелегкие имеются
Настоящиелегкие имеютсяу двоякодышащих и многоперых рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода – непарное). Легкие отличаются от плавательного пузыря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным трактом через гортанную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеются многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары выносящих жаберных артерий; обогащенная в легких кислородом кровь по легочным венам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легочный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.
IV. Онтогенез органов дыхания
Развитие наружного носа и полости носа связано с развитием костей черепа, полости рта и органов обоняния. Гортань, трахея, бронхи - это выпячивание вентральной стенки глоточного отдела передней кишки, которое приобретает форму трубочки, расположенной спереди передней части туловищной кишки. На 4-й неделе нижний конец этого выроста делится на два асимметричных мешочка - закладка будущих легких. Из проксимального отдела выроста образуется эпителий слизистой оболочки гортани, из дистального - трахеи, из правого и левого асимметричных мешочков - эпителий бронхов и легких. Закладки легких в процессе роста на 6-й неделе внутриутробного развития достигают формирующейся грудной полости. На 5-й неделе целом, или вторичная полость тела, разделяется на две плевральные и одну перикардиальную полости, которые образующейся диафрагмой отделяются от брюшной полости. Из висцерального листка вентральной мезодермы - спланхноплевры, ограничивающей с медиальной стороны первичную полость тела, - образуется висцеральная плевра. Париетальный листок вентральной мезодермы - соматоплевра. дает начало париетальной плевре. Между обоими листками образуется полость плевры. Таким образом, из энтодермы первичной кишки развиваются эпителий и железы гортани, трахеи, бронхиального дерева и альвеол. Мезенхима, окружающая растущие органы дыхания, преобразуется в соединительную ткань, хрящи, мышцы, сосуды и плевру. На 4-й неделе вокруг гортанно-трахеального выроста появляется утолщение мезенхимы, в которой уже можно различить закладки хрящей и мышц гортани. Хрящи гортани развиваются из II - III жаберных дуг. В толще складки слизистой оболочки, расположенной кпереди от входа в гортань, образуется надгортанник. Вслед за скелетом гортани формируются ее стенки, голосовые складки и складки преддверия, желудочки гортани. Мышцы гортани развиваются из общего мышечного 499 .1 сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей. На 5-й неделе появляются зачатки долевых бронхов в виде трех выростов справа и двух - слева. Первичные выросты (.почки.) делятся на вторичные, давая начало 10 сегментарным бронхам с каждой стороны, на концах которых появляются также делящиеся новые выпячивания. Это продолжается в течение 2 - 4-го месяцев развития, в результате чего формируется бронхиальное дерево. С 4-го по 6-й месяц внутриутробной жизни закладываются бронхиолы, а с 6-го по 9-й - альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. К моменту рождения ребенка ветвления бронхиального и альвеолярного дерева легких достигают 18 порядков.
Для хордовых характерна филогенетическая, эмбриональная и функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем. Дыхательная система развивается на базе пищеварительной, у низших хордовых функционирует совместно с ней, у взрослых наземных позвоночных системы перекрещиваются в области глотки. Обе системы закладываются у эмбрионов под хордой в виде прямой трубки, которая в дальнейшем делится на три части, передняя из которых называется stomodeum.
У рыб и земноводных крышей ротовой полости служит основание мозгового черепа. У рептилий и млекопитающих объем ротовой полости увеличивается за счет складок верхнечелюстных и небных костей. У млекопитающих обе складки срастаются, образуя вторичное твердое небо, которое разделяет ротовую и носовую полости. Если это срастание нарушается у человека, формируется порок развития - «волчья пасть ». Этот порок имеет генетические механизмы возникновения и может наследоваться.
Зубы по происхождению связаны с плакоидной чешуей рыб, у которых они располагаются в несколько рядов. У рептилий уже имеется один ряд зубов, но они все одинаковые - гомодонтная зубная система . Такие зубы могут многократно сменяться в течение жизни. У млекопитающих зубы дифференцированы и выполняют различные функции - гетеродонтная зубная система . У человека имеются резцы, клыки, премоляры и моляры. Зубы расположены в ячейках альвеолярных дуг, общее их число прогрессивно уменьшилось до 32, имеется лишь однократная смена зубов. Гомодонтные зубы являются редкой аномалией у человека, но часто происходит закладка сверхкомплектных зубов , которые обычно уменьшены в размерах. На дне рта имеется язык, у рыб он лишен мышц. У наземных позвоночных язык подвижен и закладывается из трех зачатков. Если парные зачатки не срастаются, возникает редкая аномалия у человека - раздвоенный язык .
Глотка выполняет дыхательную и пищеварительную функции. У рыб 5-7 жаберных щелей. Навстречу выростам глотки жаберным мешком выпячиваются кожные жаберные карманы. Между ними расположены щели. Они закладываются и у наземных хордовых, но щели прорываются только у личинок амфибий, у пресмыкающихся и млекопитающих щели прорываются только при нарушении развития. У человека при этом формируются аномалии - латеральные свищи и кисты шеи , которые часто малигнизируются. Первая жаберная щель у наземных хордовых превращается в евстахиеву трубу, барабанную полость и наружный слуховой проход.
Кишечная трубка в филогенезе удлиняется, дифференцируется на отделы, увеличивается количество одноклеточных желез, образуются крупные многоклеточные железы. У ланцетника длина кишечной трубки составляет 1/3 длины тела, у человека она в 10 раз длиннее тела. У рептилий впервые появляется слепая кишка, в которой поселяются симбиотические бактерии и простейшие. Это позволяет значительно расширить рацион питания.
У человека встречаются такие пороки, как укорочение и недоразвитие любых отделов кишечника и пищеварительных желез. Тяжелые аплазии несовместимы с жизнью. Нередко встречаются свищи между трахеей и пищеводом , а при персистировании клоаки прямая кишка и мочеполовые пути объединены . При замедлении миграции зачатков поджелудочной железы из пищеварительной трубки наблюдается гетеротопия поджелудочной железы в тонкий кишечник и желудок.
ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ
Жабры - наиболее ранние органы дыхания. Среди наземных позвоночных они функционируют лишь у личинок земноводных.Эволюция шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабр. У ланцетников имеются только жаберные щели, у круглоротых формируются жаберные мешки, у рыб на стенках щелей появляются пронизанные капиллярами жаберные лепестки.
Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, но в нем также происходит газообмен между кровью и воздухом, который может беспрепятственно проходить в пузырь из глотки. Кистеперые рыбы вышли на сушу, от них произошли первые амфибии - стегоцефалы, а из плавательного пузыря - первые крупноячеистые легкие, поэтому газообмен у амфибий в немалой степени осуществляется также и через кожу. В дальнейшем из материала жаберных дуг формируются дыхательные пути - гортань, трахея, бронхи, которые постепенно удлиняются, в них происходит очистка, согревание и увлажнение воздуха. Легкие у рептилий становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы. У человека альвеолярная поверхность легких достигает 90 м 2 , а диафрагма приобретает мышечные волокна и становится основной дыхательной мышцей.
Т.о., эволюция вновь шла по пути увеличения дыхательной поверхности: крупноячеистые дыхательные мешки у земноводных, легкие с большим количеством внутренних перегородок у рептилий, губчатые легкие у птиц, мелкоальвеолярные легкие у млекопитающих с преддвериями, альвеолярными ходами, альвеолами. Также удлинились и дифференцировались дыхательные пути, совершенствовалась дыхательная мускулатура.
Среди аномалий встречается эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи , а также кистозная гипоплазия легких , при которой бронх связан с кистой, имеющей очень малую дыхательную поверхность. Могут быть недоразвитие или полная аплазия диафрагмы , которая несовместима с жизнью.
ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Для крупных высокоорганизованных организмов необходимо эффективное и быстрое перемещение жидкой внутренней среды. Это обеспечивается системой кровообращения. У хордовых она замкнутая.
У ланцетника основные сосуды - брюшная и спинная аорты. По брюшной венозная кровь движется к органам дыхания, по спинной - артериальная кровь к органам. Часть брюшной аорты периодически сокращается, проталкивая кровь по сосудам. В брюшную аорту с левой и с правой стороны впадают парные кювьеровы протоки. Венозная кровь от желудочно-кишечного тракта оттекает по воротной вене к печени, из которой выходит печеночная вена, впадающая в брюшную аорту. В дальнейшем правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый - в коронарный синус сердца.
У рыб рядом с жаберным аппаратом формируется двухкамерное сердце, но сохраняется один круг кровообращения, как у ланцетника. Сердце амфибий расположено каудальнее, рядом с легкими, оно трехкамерное - два предсердия и желудочек, из которого выходит артериальный конус. Он делится на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты, сонные артерии, они несут соответственно венозную, смешанную и почти артериальную кровь. Такое разделение объясняется особым строением желудочка и спирального клапана в конусе. У рептилий в сердце возникает неполная межжелудочковая перегородка, а от сердца отходит не один, а три непарных сосуда: из левой части желудочка - правая дуга аорты с артериальной кровью, из правой - легочная артерия с венозной кровью, из середины - левая дуга аорты со смешанной кровью.
У млекопитающих происходит полное разделение венозного и артериального кровотоков, сердце становится четырехкамерным, правая дуга аорты редуцируется, остается левая, несущая артериальную кровь.
Сердце у человека закладывается в области шеи, затем перемещается с переднее средостение. Редкие пороки, несовместимые с жизнью - шейное положение сердца и двухкамерное сердце . Гораздо чаще встречаются дефекты межпредсердной и межжелудочковой перегородок , вплоть до трехкамерного сердца .
У человека, как у большинства амниот, закладывается шесть пар жаберных артериальных дуг, они никогда не функционируют одновременно. Сохраняются левые части IV и IV дуги - аорта и легочная артерия. Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, это клинически не проявляется. Если сохраняются обе части IV дуги , они срастаются позади пищевода, сдавливая трахею, что проявляется нарушением глотания и удушьем. Самым частым пороком является сохранение боталлова протока между спинной аортой и легочной артерией. Через проток артериальная кровь сбрасывается в венозный малый круг. Такой проток имеется у взрослых хвостатых амфибий, у более развитых позвоночных он облитерируется. Редким пороком является отхождение от сердца единственного артериального ствола (первичного эмбрионального), порок летален. Существует множество других аномалий артериальных и венозных сосудов.
ФИЛОГЕНЕЗ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
Выделительная и половая системы выполняют функции выделения продуктов обмена и размножения соответственно, и имеют единую закладку - нефротом, который формируется в области ножки сомита и тесно связан с вторичной полостью тела - целомом. Органом выделения являются почки, которые в филогенезе проходят три этапа: пронефрос (головная, предпочка), мезонефрос (туловищная), метанефрос (тазовая). Предпочка существует только у личинок рыб и амфибий, туловищная почка - у взрослых рыб и амфибий, у рептилий и млекопитающих - тазовая почка.
При развитии предпочки от головного конца тела к клоаке тянется пронефритический канал, который впоследствии расщепляется на два - вольфов , который вступает с соединение с нефронами, и мюллеров , который образует яйцевод, а передним концом открывается в целом. У рептилий и млекопитающих из каудальной части вольфова канала образуются почка и мочеточник, а у самцов также семенные протоки. Мюллеров канал у самцов редуцируется, а у самок из него формируется матка с придатками и влагалище. У яйцекладущих и сумчатых имеется по два влагалища, матки и яйцевода, у остальных эти образования срастаются в одно (кроме яйцеводов).
Почки состоят из нефронов, которые фильтруют жидкость внутренней среды, поэтому связаны с кровеносной системой. Пронефрос и мезонефрос, который имеет нефроны с капсулой и сосудистым клубочком, сохраняют связь с целомом, а метанефрос - полностью эту связь утрачивает. Для экономии жидкости выделительные канальцы в процессе эволюции удлиняются, формируется также петля Генле, что обеспечивает эффективное обратное всасывание не только воды, но и солей, глюкозы, гормонов. Метанефрос рептилий сохраняет сегментарное строение, у млекопитающих оно утрачено, почки перемещаются вниз - в забрюшинное пространство поясничной области. У анамний первоначально закладываются только две почки - первичная и туловищная, последняя остается функционировать, у амниот - три почки, при этом у взрослых особей функционируют тазовые.
Нередкими аномалиями являются сегментирование или удвоение почки и мочевыводящих путей, а также опущение почки - нефроптоз или ее тазовое положение .
Половые органы закладываются в виде парных складок. Первоначально яичники имеют фолликулярное строение, семенники - трубчатое. Иногда развивается гермафродитизм , он нередко встречается у круглоротых и рыб, у человека - крайне редко (ovotestis). У большинства млекопитающих мужские гонады из брюшной полости через паховый канал перемещаются в мошонку. При нарушении такого перемещения возникает крипторхизм - неопущение яичек.
У человека нередко встречается аномалия - двурогая матка , а также удвоенная матка. Закладка полового члена также парная, в дальнейшем зачатки срастаются. Редкая аномалия - полное удвоение полового члена .
ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
У большинства многоклеточных животных существует две интегрирующие системы - нервная и эндокринная. Последняя филогенетически более древняя, она осуществляет медленные приспособительные реакции. У позвоночных большое значение приобрела нервная системы, которая обеспечивает быстрое реагирование внутри организма и при взаимодействии с внешней средой.
Нервная система хордовых формируется из эктодермы, закладывается сначала в виде пластинки. Затем преобразуется в трубку над хордой с полостью внутри - невроцелем. передний конец трубки расширен. Здесь формируется головной мозг, который у взрослых позвоночных состоит из 5 отделов - переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. У рыб и амфибий самым большим и интегрирующим отделом является средний мозг, связанный с центрами зрения - ихтиопсидный тип мозга . У рептилий увеличивается передний отдел, в котором особенно развиты полосатые тела, которые являются высшим интегрирующим центром. На поверхности крыши формируются зачатки древней коры - arhicortex, или arhipallium. Это зауропсидный тип мозга . У млекопитающих появляется новая кора - neocortex, или neopallium, со сложным строением, у высших приматов она формирует множество извилин. Это маммалийный тип мозга . Между полушариями имеется комиссура. Промежуточный мозг включает гипоталамус, гипофиз, эпифиз и управляет вегетативными функциями. В среднем мозге располагаются подкорковые центры зрения и слуха. Хорошо развит мозжечок, который имеет свою кору, и осуществляет распределение тонуса мышц и координацию движений.
В процессе развития из переднего утолщения формируется вначале три мозговых пузыря - передний, средний и задний. Передний подразделяется на два - telencephalon (1) - передний и diencephalon (2) - промежуточный. Из среднего формируется средний мозг - mesencephalon (3). Из заднего - metencephalon (4) - задний мозг и medulla oblongata (5) - продолговатый. Это стадия пяти мозговых пузырей. У человека уже на ранних стадиях опережающими темпами начинает развиваться передний мозг.
Нервная система столь важна, что многие пороки ее развития несовместимы с жизнью. Среди них рахисхиз - незамыкание нервной трубки и прозенцефалия - недоразвитие полушарий и коры. При агирии (отсутствие извилин), а также олигогирии и пахигирии (уменьшение числа и утолщение извилин) развивается грубая олигофрения с нарушением многих рефлексов. Такие дети обычно умирают в течение первого года жизни.
Филогенез пищеварительной системы. Органы пищеварения беспозвоночных. Впервые пищеварительная система начинает формироваться у кишечнополостных. В процессе гаструляции за счет впячивания энтодермы образуется первичная кишка (гастральная полость). Она сообщается с внешней средой только одним отверстием - ротовым, которое одновременно служит для выбрасывания непереваренных остатков пищи. Заднепроходного отверстия нет. Большинство типов животного мира, как и кишечнополостные, относятся к первичноротым, так как рот, образовавшийся в эмбриогенезе, функционирует всю жизнь. Иглокожие, погонофоры и хордовые составляют группу вторичноротых (см. рис. 127). У них ротовое отверстие сначала образуется на одном конце зародыша, а затем на противоположном конце происходит впячивание эктодермы, и образуется второе ротовое отверстие (вторичный рот). Первичный рот зарастает, а на его месте позднее формируется анальное отверстие.
У кишечнополостных внутриклеточное пищеварение начинает замещаться внутриполостным. Пища первоначально подвергается воздействию ферментов и измельчается в полости, а затем захватывается клетками энтодермы, где переваривается в пищеварительных вакуолях. У плоских червей (трематод) пищеварительная трубка также заканчивается слепо и состоит из двух отделов - переднего эктодермального, представленного хорошо развитой глоткой, и среднего (кишечник), развивающегося из энтодермы. Пищеварение внутриполостное и внутриклеточное. У круглых червей появляется третий отдел пищеварительного тракта - задний. Он образуется путем впячивания эктодермы на заднем конце тела, соединяется с полостью средней кишки и заканчивается на заднем конце тела анальным отверстием. С появлением задней кишки пиша продвигается только в одном направлении, что обеспечивает более полное ее усвоение. Пищеварение становится только внутриполостным. Передний и задний отдел кишки, имеющие эктодермальное происхождение, выстланы кутикулой. У кольчатых червей в стенке кишки появляются мышечные элементы, обеспечивающие перистальтику, и развивается сеть кровеносных сосудов. У членистоногих происходит дальнейшая дифференцировка кишечной трубки и одновременно появляются приспособления для измельчения пищи (челюсти) и железы, секретирующие пищеварительные ферменты.
Пищеварительный тракт рыб начинается ротовой полостью, крыша которой образована непосредственно основанием черепа (первичное небо).
По краю челюстей, а у некоторых на всей поверхности ротовой полости расположены зубы. Зубная система у рыб гомодонтная, т. е. зубы одинаковы по строению и функции. Обычно они имеют коническую форму, обращены назад и служат лишь для удержания пищи. По своему происхождению и развитию зубы гомологичны плакоидной чешуе хрящевых рыб. Смена зубов происходит в течение всей жизни. В ротовой полости рыб расположен примитивный язык в виде двойной складки слизистой оболочки. Железы отсутствуют.
По сравнению с низшими хордовыми пищеварительный тракт рыб значительно дифференцирован, особенно у хрящевых. Ротовая полость переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. За ней следует короткий пищевод, затем желудок, степень обособленности которого различна. В кишечнике выделяют тонкий отдел и толстый, заканчивающийся анусом. Длина кишечника увеличивается, он образует петли. В петле тонкой кишки лежит поджелудочная железа. Печень азвита хорошо, имеется желчный пузырь. У костистых рыб кишечник менее дифференцирован.
У амфибий ротовая полость не отделяется от глотки. Зубная система гомодонтная. Появляются слюнные железы. Их секрет служит для смачивания пищи, не оказывая на нее химического воздействия. В рото-глоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель. Полость продолжается в пищевод, переходящий в желудок. Собственно кишечник имеет большую длину по сравнению с рыбами и отчетливо подразделяется на тонкий отдел и толстый, открывающий в клоаку. Печень имеет больший объем, разветвленная поджелудочная железа лежит в петле тонкого кишечника.
Ротовая полость рептилий более обособлена от глотки, у большинства гомодонтная зубная система. Однако у некоторых, в основном вымерших форм, обнаруживается начальная дифференци-ровка зубов. Язык имеет иное происхождение, чем язык анамний. Он развивается из зачатка, лежащего в области 2-й и 3-й жаберных дуг. Форма и степень подвижности языка у разных видов рептилий различна. Ротовые железы развиты лучше. Среди них выделяют подъязычные, зубные и губные. У ядовитых змeй задняя пара зубных желез преобразуется в ядовитую железу. Из яда змей выделен ряд биологически активных веществ, например, фактор роста нервов. Названный фактор, а также другие вещества, которые могут быть отнесены по физиологическому действию к гормонам, обнаружены в гомологах ядовитых желез - слюнных железах млекопитающих. У рептилий появляются зачатки вторичного неба. Оно образуется боковыми складками верхней челюсти, которые доходят до середины и делят ротовую полость на верхний отдел - дыхательный и нижний -вторичную ротовую полость.
Строение глотки, пищевода и желудка не имеет существенных отличий по сравнению с амфибиями. Собственно кишечник подразделяется на тонкую и толстую кишки. На границе тонкого и толстого отдела появляется небольшой слепой вырост. Длина кишечника по сравнению с амфибиями увеличивается. Задняя кишка оканчивается клоакой.
Пищеварительный тракт млекопитающих достигает наибольшей степени дифференцировки. Он начинается предротовой полостью или преддверьем рта, расположенным между губами, щеками и челюстями.
Мясистые губы, свойственные только млекопитающим, служат для захвата пищи. Ротовая полость ограничена сверху твердым небом. Кзади твердое небо продолжается в мягкое небо - двойную складку слизистой, отделяющую ротовую полость от глотки. На твердом небе имеются поперечные валики, которые способствуют перетиранию пищи. У человека при рождении также имеются такие валики, впоследствии исчезающие.
Зубы млекопитающих неодинаковы по строению и функции - гетородонтная зубная система. Различают резцы, клыки, малые коренные (ложнокоренные) и большие коренные (истинные коренные). Соотношение зубов различного типа составляет зубную формулу. Резцы - передние зубы - имеют долотовидную форму и служат для захвата и разрезания пищи. Следующие - клыки - сохранили коническую форму, но имеют большие размеры и используются для разрывания пищи. Задние зубы приобрели сложную бугристую или складчатую поверхность и служат для перетирания пищи. Они подразделяются на малые жевательные - (премоляры) и большие жевательные (моляры).
Ротовые железы у млекопитающих достигают наивысшего развития. Имеются как мелкие слизистые железы, так и крупные слюнные - подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. У высших млекопитающих в ротовой полости появляются крупные скопления лимфатической ткани - миндалины. В глотку открываются носоглоточные ходы, евстахиевы трубы, гортанная щель. Желудок млекопитающих хорошо обособлен от других отделов и у разных видов имеет свои специфические отличия. Общим служит разнообразие желез слизистой оболочки, участвующих в образовании желудочного сока. Собственно кишечник дифференцируется на отделы - двенадцатиперстная, тонкая, толстая, слепая и прямая кишки. Слепая кишка имеет вид непарного слепого выроста, расположенного на границе толстрй и тонкой кишки, достигающего у некоторых животных (травоядные, грызуны) больших размеров - от 10 до 27% всей длины кишечника. У многих видов на слепой кишке имеется вырост - червеобразный отросток, в стенке которого содержится большое количество лимфо-идной ткани. Длина кишечника по сравнению с рептилиями резко увеличена.
Филогенез дыхательной системы. У низших беспозвоночных специальные органы дыхания отсутствуют, газообмен происходит через покровы - диффузное дыхание (кишечнополостные, плоские, круглые черви). У кольчатых червей кожа богато снабжена кровеносными капиллярами, в которые поступает кислород. Диффузное дыхание встречается также у мелких членистоногих, имеющих тонкий хитин и относительно большую поверхность тела. Энергетический обмен таких животных отличается малой интенсивностью. У многих беспозвоночных появляются приспособления, увеличивающие дыхательную поверхность в виде местных специализированных органов дыхания. У водных форм органы дыхания представлены жабрами, у наземных - легкими и трахеями. Впервые жабры появляются у многощетинковых кольчецов и представляют собой разрастания эпителия, пронизанные кровеносными сосудами. Многие виды одновременно сохраняют диффузное дыхание. У наземных (паукообразные) появляются листовидные легкие, у насекомых - трахеи.
Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетник) принимает на себя передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеется 100-150 пар отверстий, или жаберных щелей. Органами дыхания служат межжаберные перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды - жаберные артерии. Вода, проходя через жаберные щели, омывает названные перегородки и кислород диффундирует через стенки артерий. Поскольку жаберные артерии ланцетника не разветвляются на капилляры, общая поверхность, через которую поступает кислород, невелика, окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный, пассивный образ жизни.
Прогрессивные изменения органов дыхания у р ы б заключаются в появлении на межжаберных перегородках многочисленных эпителиальных выростов - жаберных лепестков. Жаберные лепестки, расположенные на одной перегородке, составляют жабру. Жаберные артерии рыб в отличие от ланцетника образуют в жаберных лепестках густую сеть капилляров. Дыхательная поверхность за счет лепестков резко увеличивается, поэтому число жаберных перегородок у рыб сокращается до четырех. Изменения дыхательной системы сочетаются у рыб с прогрессивными изменениями органов кровообращения, о чем будет сказано ниже.
Жаберные щели у рыб возникают путем выпячивания стенки глотки. Сначала образуются парные слепые выросты - жаберные мешки, растущие по направлению к периферии. Навстречу каждому из них образуется впячивание кожных покровов. Выросты глотки и выросты кожи растут друг другу навстречу. На месте их соединения ткань прорывается и образуется щель, соединяющая полость глотки с наружной средой, т. е. жаберная щель. Позднее на перегородках образуются жаберные лепестки. У большинства рыб закладываются пять пар жаберных мешков. У кистеперых рыб появляются наряду с жабрами органы для использования атмосферного кислорода. Таким дополнительным органом дыхания у них служит плавательный пузырь, представляющий собой парный мешковидный вырост брюшной стороны глотки, стенки которого богаты кровеносными сосудами. Пузырь соединен с глоткой короткой широкой камерой. Кровоснабжение происходит за счет 4-й жаберной артерии, окисленная кровь поступает прямо в сердце.
Земноводные обладают способностью, хотя и ограниченной, жить в наземных условиях, что обусловило дальнейшее развитие органов атмосферного дыхания в виде легких и кожи. Легкие земноводных гомологичны плавательному пузырю кистеперых рыб. Они представляют собой два мешка, соединенных с глоткой небольшой гортанно-трахейной камерой. Так же, как плавательный пузырь кистеперых рыб, они снабжаются кровью от 4-й жаберной артерии. Легкие амфибий весьма примитивны. Как правило, стенки легочных мешков гладкие, с небольшими перегородками, дыхательная площадь мала. Поверхность легких относится к поверхности тела, как 2 к 3. Количество кислорода, поступающего через легкие, составляет примерно лишь 30-40% от его общего количества. Воздухоносные пути слабо дифференцированы. В связи с недостаточным развитием легких основным органом дыхания служит кожа, в которой имеется большое количество мелких кровеносных сосудов-капилляров.
Урептилий с переходом к жизни на суше происходит дальнейшее развитие дыхательной системы. Кожа рептилий выключается из дыхания, поскольку толстая роговая чешуя, защищающая рептилий от высыхания, препятствует газообмену, и легкие становятся основным органом дыхания. Дыхательная поверхность легочных мешков резко увеличивается благодаря появлению на их стенках большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные сосуды.
Одновременно у рептилий наблюдаются прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутриле-гочных бронхов. Отдельные крупные перегородки вдаются глубоко в полость легкого, оставляя свободным лишь узкий центральный вход. Дистальные края перегородок покрыты мерцательным эпителием, а в наиболее крупных из них появляются хрящи. В результате образуются стенки внутрилегочных бронхов.
Млекопитающие обладают легкими наиболее сложного строения. Характерен древовидный тип разветвления бронхов. Основной бронх делится на довольно большое количество вторичных бронхов, те в свою очередь распадаются на еще более мелкие бронхи 3-го порядка, а последние дают многочисленные мелкие бронхи 4-го порядка и т. д., и, наконец, идут тонкостенные трубочки - бронхиолы. На концах бронхиол находятся мелкие пузырьки, выстланные эпителием, или альвеолы. Стенки каждой альвеолы оплетены густой сетью капилляров, где и происходит газообмен. Количество альвеол достигает огромного числа, благодаря чему дыхательная поверхность резко возрастает. У ряда млекопитающих поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности тела. У человека площадь легких составляет 90 м 2 и превышает поверхность тела во много раз, ветвления бронхов составляют 23 порядка.
Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, обособлении воздухоносных путей.
У водных животных имеется жаберный аппарат, являющийся производным карманов глотки. Жаберные щели развиваются у всех позвоночных, но у наземных они существуют лишь в эмбриональном периоде (см. Развитие черепа). Помимо жаберного аппарата, к органам дыхания дополнительно относятся наджаберные и лабиринтовые аппараты, которые представляют углубления глотки, лежащие под кожей спины. Многие рыбы дополнительно к жаберному дыханию имеют кишечное дыхание. При заглатывании воздуха кровеносные сосуды кишки всасывают кислород. У амфибий кожа также выполняет функцию добавочного органа дыхания. К добавочным органам относится и плавательный пузырь, который сообщается с пищеводом. Легкие происходят от парных многокамерных плавательных пузырей, подобно таким, которые встречаются у двоякодышащих и ганоидных рыб. Эти пузыри, так же как легкие, снабжаются кровью 4 жаберными артериями. Таким образом, плавательный пузырь первоначально из дополнительного органа дыхания у водных животных превратился в основной орган дыхания у наземных.
Эволюция легких и заключается в том, что в простом пузыре возникают многочисленные перегородки и полости для увеличения сосудистой и эпителиальной поверхности, которая и контактирует с воздухом. Легкие обнаружены в 1974 г. у самой крупной рыбы Амазонки Арапаймы, являющейся строго легочнодышащей. Жаберное дыхание у нее только первые 9 дней жизни. Губкообразные легкие связаны с кровеносными сосудами и хвостовой кардинальной веной. Кровь из легких поступает в большую левую заднюю кардинальную вену. Клапан печеночной вены регулирует поток крови таким образом, чтобы сердце снабжалось артериальной кровью.
Эти данные свидетельствуют о том, что у низших водных животных имеются все переходные формы от водного дыхания к наземному: жабры, дыхательные мешки, легкие. У амфибий, пресмыкающихся легкие развиты еще плохо, так как имеют малое число альвеол.
У птиц легкие малорастяжимы и лежат на спинной части грудной полости, не покрытые плеврой. Бронхи сообщаются с воздушными мешками, находящимися под кожей. Во время полета птицы за счет сжатия воздушных мешков крыльями происходит автоматическая вентиляция легких и воздушных мешков. Существенным отличием легких птиц от легких млекопитающих является то, что воздухоносные пути птиц заканчиваются не слепо, как у млекопитающих, альвеолами, а анастомозирующими воздушными капиллярами.
У всех млекопитающих в легких дополнительно развиваются ветвления бронхов, сообщающихся с альвеолами. Только альвеолярные ходы представляют остаток легочной полости амфибий и пресмыкающихся. У млекопитающих, помимо образования долей и сегментов, в легких произошло обособление центрального дыхательного пути и альвеолярной части. Особенно значительно развиваются альвеолы. Например, площадь альвеол у кошки - 7 м, а у лошади - 500 м 2 .