Питание является важнейшим фактором, направленным на поддержание и обеспечение таких основных процессов, как рост, развитие и способность к активной деятельности. Эти процессы возможно поддерживать, используя только рациональное питание. Прежде чем приступить к рассмотрению вопросов, связанных с основами , необходимо познакомиться с процессами пищеварения в организме.
Пищеварение — сложный физиологический и биохимический процесс, в ходе которого принятая пища в пищеварительном тракте подвергается физическим и химическим изменениям.
Пищеварение — важнейший физиологический процесс, в результате которого сложные пищевые вещества пищи под воздействием механической и химической обработки превращаются в простые, растворимые и, следовательно, усвояемые вещества. Дальнейший их путь — использование в качестве строительного и энергетического материала в организме человека.
Физические изменения пищи состоят в ее размельчении, набухании, растворении. Химические — в последовательной деградации питательных веществ в результате действия на них компонентов пищеварительных соков, выделяемых в полость пищеварительного тракта его железами. Важнейшая роль в этом принадлежит гидролитическим ферментам.
Типы пищеварения
В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делится на три типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.
Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными организмом, его железами, ферментами слюны, желудка и поджелудочного соков, эпителия топкой кишки.
Симбионтное пищеварение — гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма — бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Симбионтное пищеварение осуществляется у человека в толстой кишке. Клетчатка пищи у человека из-за отсутствия соответствующего фермента в секретах желез не гидролизуется (в этом заключается определенный физиологический смысл — сохранение пищевых волокон, играющих важную роль в кишечном пищеварении), поэтому переваривание ее ферментами симбионтов в толстой кишке является важным процессом.
В результате симбионтного пищеварения образуются вторичные пищевые вещества в отличие от первичных, формирующихся в результате собственного пищеварения.
Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет ферментов, которые вводятся в организм в составе принимаемой пищи. Роль данного пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.
В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делится на внутри- и внеклеточное.
Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортируемые в клетку путем фагоцитоза вещества гидролизуются клеточными ферментами.
Внеклеточное пищеварение делится на полостное, которое осуществляется в полостях пищеварительного тракта ферментами слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы, и пристеночное. Пристеночное пищеварение происходит в тонкой кишке с участием большого количества ферментов кишки и поджелудочной железы на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками слизистой оболочки.
Рис. Этапы пищеварения
В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трех-этапный: полостное пищеварение — пристеночное пищеварение — всасывание . Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасываются.
Правильная последовательная работа элементов пищеварительного конвейера во времени и пространстве обеспечивается регулярными процессами различного уровня.
Ферментативная активность свойственна каждому отделу пищеварительного тракта и максимальна при определенном значении рН среды. Например, в желудке пищеварительный процесс осуществляется в кислой среде. Переходящее в 12-перстную кишку кислое содержимое нейтрализуется, и кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде, созданной выделяющимися в кишку секретами — желчью, соками поджелудочной железы и кишечным, которые инактивируют желудочные ферменты. Кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде сначала по типу полостного, а затем пристеночного пищеварения, завершающегося всасыванием продуктов гидролиза — нутриентов.
Деградация пищевых веществ по типу полостного и пристеночного пищеварения осуществляется гидролитическими ферментами, каждый из которых имеет выраженную в той или иной степени специфичность. Набор ферментов в составе секретов пищеварительных желез имеет видовую и индивидуальную особенности, адаптирован к перевариванию той пищи, которая характерна для данного вида животного, и тем питательным веществам, которые преобладают в рационе.
Процесс пищеварения
Процесс пищеварения осуществляется в желудочно-кишечном тракте, протяженность которого 5-6 м. Пищеварительный тракт представляет собой трубку, в некоторых местах расширенную. Строение желудочно-кишечного тракта на всем протяжении однотипно, он имеет три слоя:
- наружный — серозный, плотная оболочка, которая в основном имеет защитную функцию;
- средний — мышечная ткань участвует в сокращении и расслаблении стенки органа;
- внутренний — оболочка, покрытая слизистым эпителием, позволяет простым пищевым веществам всасываться через ее толщу; слизистая оболочка часто имеет железистые клетки, которые вырабатывают пищеварительные соки или ферменты.
Ферменты — вещества белковой природы. В желудочно-кишечном тракте имеют свою специфичность: белки расщепляются только под воздействием протеаз, жиры — липаз, углеводы — карбогидраз. Каждый фермент активен только при определенной рН среды.
Функции желудочно-кишечного тракта:
- Двигательная, или моторная — за счет средней (мышечной) оболочки пищеварительного тракта, сокращение-расслабление мышц осуществляет захват пищи, жевание, глотание, перемешивание и продвижение пищи вдоль пищеварительного канала.
- Секреторная — за счет пищеварительных соков, которые вырабатываются железистыми клетками, расположенными в слизистой (внутренней) оболочке канала. Эти секреты содержат ферменты (ускорители реакций), которые осуществляют химическую обработку пищи (гидролиз пищевых веществ).
- Экскреторная (выделительная) функция осуществляет выделение пищеварительными железами в желудочно-кишечный тракт продуктов обмена.
- Всасывательная функция — процесс усвоения пищевых веществ через стенку желудочно-кишечного тракта в кровь и лимфу.
Желудочно-кишечный тракт начинается в ротовой полости, далее пища поступает в глотку и пищевод, которые осуществляют только транспортную функцию, пищевой комок опускается в желудок, далее в тонкий кишечник, состоящий из 12-перстной кишки, тощей и подвздошной кишки, где в основном происходит окончательный гидролиз (расщепление) пищевых веществ и они через стенку кишечника всасываются в кровь или лимфу. Тонкий кишечник переходит в толстый, где практически отсутствует процесс пищеварения, но функции толстого кишечника также очень важны для организма.
Пищеварение в ротовой полости
От процесса переваривания пищи в ротовой полости зависит дальнейшее пищеварение в других отделах желудочно-кишечного тракта.
В полости рта происходит начальная механическая и химическая обработка пищи. Она включает в себя измельчение пищи, смачивание ее слюной, анализ вкусовых свойств, начальное расщепление углеводов пищи и формирование пищевого комка. Пребывание пищевого комка в ротовой полости составляет 15-18 с. Пища, находящаяся в полости рта, возбуждает вкусовые, тактильные, температурные рецепторы слизистой оболочки ротовой полости. Это рефлекторно обусловливает активацию секреции не только слюнных желез, но и желез, расположенных в желудке, кишечнике, а также выделение сока поджелудочной железы и желчи.
Механическая обработка пищи в полости рта осуществляется с помощью жевания. В акте жевания принимают участие верхняя и нижняя челюсти с зубами, жевательные мышцы, слизистая полости рта, мягкое небо. В процессе жевания нижняя челюсть перемещается в горизонтальной и вертикальной плоскостях, нижние зубы контактируют с верхними. При этом передние зубы откусывают пищу, а коренные — раздавливают и размалывают ее. Сокращение мышц языка и щек обеспечивает подачу пищи между зубными рядами. Сокращение мышц губ препятствует выпадению пищи из ротовой полости. Акт жевания осуществляется рефлекторно. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, нервные импульсы от которых по афферентным нервным волокнам тройничного нерва поступают в центр жевания, располагающийся в продолговатом мозге, и возбуждает его. Далее по эфферентным нервным волокнам тройничного нерва нервные импульсы поступают к жевательным мышцам.
В процессе жевания происходит оценка вкусовых качеств пищи и определение ее съедобности. Чем полнее и интенсивнее осуществляется процесс жевания, тем активнее протекают секреторные процессы как в ротовой полости, так и в нижележащих отделах пищеварительного тракта.
Секрет слюнных желез (слюна) образуется тремя парами крупных слюнных желез (подчелюстными, подъязычными и околоушными) и мелкими железками, расположенными в слизистой оболочке щек и языка. В сутки образуется 0,5-2 л слюны.
Функции слюны следующие:
- Смачивание пищи , растворение твердых веществ, пропитывание слизью и формирование пищевого комка. Слюна облегчает процесс глотания и способствует формированию вкусовых ощущений.
- Ферментное расщепление углеводов благодаря наличию а-амилазы и мальтазы. Фермент а-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до олигосахаридов и дисахаридов (мальтозы). Действие амилазы внутри пищевого комка продолжается и при попадании его в желудок до тех пор, пока в нем сохраняется слабощелочная или нейтральная среда.
- Защитная функция связана с наличием в слюне антибактериальных компонентов (лизоцима, иммуноглобулинов различных классов, лактоферрина). Лизоцим, или мурамидаза, представляет собой фермент, разрушающий клеточную стенку бактерий. Лактоферрин связывает ионы железа, необходимые для жизнедеятельности бактерий, и таким образом приостанавливает их рост. Муцин тоже выполняет защитную функцию, так как предохраняет слизистую оболочку полости рта от повреждающего действия пищевых продуктов (горячих или кислых напитков, острых приправ).
- Участие в минерализации эмали зубов - кальций поступает в зубную эмаль из слюны. В ней имеются белки, связывающие и транспортирующие ионы Са 2+ . Слюна предохраняет зубы от развития кариеса.
Свойства слюны зависят от режима питания и вида пищи. При приеме твердой и сухой пищи выделяется более вязкая слюна. При попадании в ротовую полость несъедобных, горьких либо кислых веществ выделяется большое количество жидкой слюны. Ферментный состав слюны также может изменяться в зависимости от количества углеводов, содержащихся в пище.
Регуляция слюноотделения. Глотание. Регуляция слюноотделения осуществляется вегетативными нервами, иннервирующими слюнные железы: парасимпатическим и симпатическим. При возбуждении парасимпатического нерва слюнной железы образуется большое количество жидкой слюны с низким содержанием органических веществ (ферментов и слизи). При возбуждении симпатического нерва образуется небольшое количество вязкой слюны, содержащей много муцина и ферментов. Активация слюноотделения при приеме пищи вначале происходит по механизму условного рефлекса при виде пищи, подготовке к ее приему, вдыхании пищевых ароматов. При этом от зрительных, обонятельных, слуховых рецепторов нервные импульсы по афферентным нервным путям поступают в слюноотделительные ядра продолговатого мозга (центр слюноотделения ), которые посылают эфферентные нервные импульсы по парасимпатическим нервным волокнам к слюнным железам. Поступление пищи в ротовую полость возбуждает рецепторы слизистой оболочки и это обеспечивает активацию процесса слюноотделения по механизму безусловного рефлекса. Торможение активности центра слюноотделения и уменьшение секреции слюнных желез происходит во время сна, при утомлении, эмоциональном возбуждении, а также при лихорадке, обезвоживании организма.
Завершается пищеварение в ротовой полости актом глотания и поступлением пищи в желудок.
Глотание представляет собой рефлекторный процесс и состоит из трех фаз:
- 1-я фаза — ротовая - является произвольной и заключается в поступлении сформированного в процессе жевания пищевого комка на корень языка. Далее происходит сокращение мышц языка и проталкивание пищевого комка в глотку;
- 2-я фаза — глоточная - является непроизвольной, осуществляется быстро (в течение приблизительно 1 с) и находится под контролем центра глотания продолговатого мозга. В начале этой фазы сокращение мышц глотки и мягкого неба поднимает небную занавеску и закрывает вход в носовую полость. Гортань смещается вверх и вперед, что сопровождается опусканием надгортанника и закрытием входа в гортань. Одновременно происходит сокращение мышц глотки и расслабление верхнего пищеводного сфинктера. В результате пища попадает в пищевод;
- 3-я фаза — пищеводная - медленная и непроизвольная, происходит за счет перистальтических сокращений мышц пищевода (сокращение циркулярных мышц стенки пищевода выше пищевого комка и продольных мышц, располагающихся ниже пищевого комка) и находится под контролем блуждающего нерва. Скорость перемещения пищи по пищеводу составляет 2 — 5 см/с. После расслабления нижнего пищеводного сфинктера пища поступает в желудок.
Пищеварение в желудке
Желудок представляет собой мышечный орган, где осуществляется депонирование пищи, перемешивание ее с желудочным соком и продвижение ее к выходному отверстию желудка. Слизистая оболочка желудка имеет четыре вида желез, которые выделяют желудочный сок, соляную кислоту, ферменты и слизь.
Рис. 3. Пищеварительный тракт
Соляная кислота сообщает желудочному соку кислотность, которая активизирует фермент пепсиноген, превращая его в пепсин, участвуя в гидролизе белка. Оптимальная кислотность желудочного сока — 1,5-2,5. В желудке белок расщепляется до промежуточных продуктов (альбумозы и пептоны). Жиры расщепляются липазой, только находясь в эмульгированном состоянии (молоко, майонез). Углеводы практически там не перевариваются, так как ферменты углеводов нейтрализуются кислым содержимым желудка.
В течение суток выделяется от 1,5 до 2,5 л желудочного сока. Пища в желудке переваривается от 4 до 8 часов в зависимости от состава пищи.
Механизм секреции желудочного сока — сложный процесс, он делится на три фазы:
- мозговая фаза, действующая через головной мозг, участвует как безусловный, так и условный рефлекс (вид, запах, вкус, поступление пищи в ротовую полость);
- желудочная фаза — при поступлении пищи в желудок;
- кишечная фаза, когда некоторые виды пищи (мясной бульон, капустный сок и т.д.), поступая в тонкий кишечник, вызывают выделение желудочного сока.
Пищеварение в 12-перстной кишке
Из желудка небольшие порции пищевой кашицы поступают в начальный отдел тонкого кишечника — 12-перстную кишку, где пищевая кашица подвергается активному воздействию поджелудочного сока и желчных кислот.
В 12-перстную кишку из поджелудочной железы поступает поджелудочный сок, имеющий щелочную реакцию (рН 7,8-8,4). Сок содержит ферменты трипсин и химотрипсин, которые расщепляют белки — до полипептидов; амилаза и мальтаза расщепляют крахмал и мальтозу до глюкозы. Липаза воздействует только на эмульгированные жиры. Процесс эмульгирования происходит в 12-перстной кишке в присутствии желчных кислот.
Желчные кислоты являются компонентом желчи. Желчь вырабатывается клетками самого крупного органа — печени, масса которой от 1,5 до 2,0 кг. Печеночные клетки постоянно вырабатывают желчь, которая накапливается в желчном пузыре. Как только пищевая кашица достигает 12-перстной кишки, желчь из желчного пузыря по протокам попадает в кишечник. Желчные кислоты эмульгируют жиры, активизируют ферменты жиров, усиливают моторную и секреторную функции тонкой кишки.
Пищеварение в тонком кишечнике (тощая, подвздошная кишка)
Тонкий кишечник является самым длинным отделом пищеварительного тракта, длина его составляет 4,5-5 м, диаметр от 3 до 5 см.
Кишечный сок является секретом тонкого кишечника, реакция — щелочная. В кишечном соке содержится большое количество ферментов, принимающих участие в пищеварении: пеитидаза, нуклеаза, энтерокиназа, липаза, лактаза, сахараза и т.д. Тонкий кишечник благодаря различному строению мышечного слоя обладает активной двигательной функцией (перистальтикой). Это позволяет пищевой кашице продвигаться подлинному просвету кишечника. Этому способствует и химический состав пищи — наличие клетчатки и пищевых волокон.
Согласно теории кишечного пищеварения процесс усвоения пищевых веществ делится на полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение.
Полостное пищеварение присутствует во всех полостях желудочно-кишечного тракта за счет пищеварительных секретов — желудочного сока, поджелудочного и кишечного сока.
Пристеночное пищеварение присутствует только на определенном отрезке тонкого кишечника, где слизистая оболочка имеет выпячивание или ворсинки и микроворсинки, увеличивающие внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз.
Ферменты, участвующие в гидролизе пищевых веществ, расположены на поверхности микроворсинок, что значительно увеличивает эффективность процесса всасывания пищевых веществ на этом участке.
Тонкий кишечник является органом, где большая часть пищевых веществ, растворимых в воде, проходя через стенку кишечника, всасывается в кровь, жиры первоначально поступают в лимфу, а далее в кровь. Все пищевые вещества по воротной вене попадают в печень, где, очистившись от ядовитых веществ пищеварения, используются для питания органов и тканей.
Пищеварение в толстом кишечнике
Передвижение кишечного содержимого в толстой кишке составляет до 30-40 часов. Пищеварение в толстой кишке практически отсутствует. Здесь всасывается глюкоза, витамины, минеральные вещества, которые остались неусвоенными за счет большого количества микроорганизмов, находящихся в кишечнике.
В начальном отрезке толстого кишечника происходит почти полное усвоение поступившей туда жидкости (1,5-2 л).
Большое значение для здоровья человека имеет микрофлора толстого кишечника. Более 90 % составляют бифидобактерии, около 10% — молочнокислые и кишечные палочки, энтерококки и т.д. Состав микрофлоры и ее функции зависят от характера питания, времени движения по кишечнику и приема различных медикаментов.
Основные функции нормальной микрофлоры кишечника:
- защитная функция — создание иммунитета;
- участие в процессе пищеварения — окончательное пищеварение пищи; синтез витаминов и ферментов;
- поддержание постоянства биохимической среды желудочно-кишечного тракта.
Одной из важных функций толстого кишечника является образование и выведение из организма каловых масс.
Лекция 4. Пищеварительная система.
В пищеварительную систему входят полость рта, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки, печень, поджелудочная железа (рис. 15).
Органы, составляющие пищеварительную систему, располагаются в области головы, шеи, грудной клетки, брюшной полости и таза.
Основная функция пищеварительной системы заключается в приеме пищи, механической и химической ее обработке, усвоении пищевых веществ и выделении непереваренных остатков.
Процесс пищеварения - начальный этап обмена веществ. С пищей человек получает энергию и необходимые для своей жизнедеятельности вещества. Однако поступающие с пищей белки, жиры и углеводы не могут быть усвоены без предварительной обработки. Необходимо, чтобы крупные сложные нерастворимые в воде молекулярные соединения превратились в более мелкие, растворимые в воде и лишенные своей специфичности. Этот процесс происходит в пищеварительном тракте и называется пищеварением, а образованные при этом продукты - продуктами переваривания.
Физиология пищеварения
Начальным этапом обмена веществ является пищеварение.
Для возобновления и роста тканей организма необходимо поступление с пищей соответствующих веществ.
Пищевые продукты содержат белки, жиры и углеводы, а также необходимые организму витамины, минеральные соли и воду. Однако белки, жиры и углеводы, содержащиеся в пище, не могут быть усвоены его клетками в первоначальном виде.
В пищеварительном тракте происходит не только механическая обработка пищи, но и химическое расщепление под воздействием ферментов пищеварительных желез, которые расположены по ходу желудочно-кишечного тракта.
Пищеварение в полости рта. В полости рта осуществляется гидролиз полисахаридов (крахмала, гликогена). Ферменты слюны расщепляет гликозидные связи гликогена и молекул амилазы и амилопектина, которые входят в структуру крахмала, с образованием декстринов.
Пищеварение в желудке. В желудке происходит переваривание пищи под влиянием желудочного сока.
У человека объем суточной секреции желудочного сока составляет 2-3 л. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или слабокислая, после приема пищи - сильнокислая (рН 0,8-1,5). В состав желудочного сока входят такие ферменты, как пепсин, гастриксин и липаза, а также значительное количество слизи - муцина.
В желудке происходит начальный гидролиз белков под влиянием протеолитических ферментов желудочного сока с образованием полипептидов.
Пищеварение в тонком кишечнике. У человека железы слизистой оболочки тонкой кишки образуют кишечный сок, общее количество которого за сутки достигает 2,5 л. Его рН составляет 7,2-7,5, но при усилении секреции может увеличиться до 8,6.
Кишечный сок содержит более 20 различных пищеварительных ферментов. Значительное выделение жидкой части сока наблюдается при механическом раздражении слизистой оболочки кишки. Продукты переваривания пищевых веществ также стимулируют выделение сока, богатого ферментами.
В тонком кишечнике происходят два вида переваривания пищи: полостное и мембранное (пристеночиое).
Первое осуществляется непосредственно кишечным соком, второе - ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки, а также кишечными ферментами, синтезируемыми в кишечных клетках и встроенными в мембрану.
Пищеварение в толстом кишечнике. Пищеварение в толстом кишечнике практически отсутствует. Низкий уровень ферментативной активности связан с тем, что поступающий в этот отдел пищеварительного тракта химус беден непереваренными пищевыми веществами.
Однако толстая кишка в отличие от других отделов кишечника богата микроорганизмами. Под влиянием бактериальной флоры происходит разрушение остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, в результате чего образуются органические кислоты, газы (СО 2 , СН 4 , H 2 S) и токсичные для организма вещества (фенол, скатол, индол, крезол).
Часть этих веществ обезвреживается в печени, другая - выводится с каловыми массами.
Большое значение имеют ферменты бактерий, расщепляющие целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, на которые не действуют пищеварительные ферменты. Эти продукты гидролиза всасываются толстой кишкой и используются организмом.
В толстой кишке микроорганизмами синтезируются витамин К и витамины группы В.
Наличие в кишечнике нормальной микрофлоры защищает организм человека и повышает иммунитет.
Остатки непереваренной пищи и бактерии, склеенные слизью сока толстой кишки, образуют каловые массы.
При определенной степени растяжения прямой кишки возникает позыв к дефекации и происходит произвольное опорожнение кишечника; рефлекторный непроизвольный центр дефекации находится в крестцовом отделе спинного мозга.
Всасывание. Продукты пищеварения проходят через слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта и всасываются в кровь и лимфу при помощи транспорта и диффузии.
Всасывание происходит главным образом в тонком кишечнике.
Слизистая оболочка ротовой полости также обладает способностью к всасыванию, это свойство используется в применении некоторых лекарственных препаратов (валидол, нитроглицерин и др.).
В желудке всасывание практически не происходит. В нем всасываются вода, минеральные соли, глюкоза, лекарственные вещества и др.
В двенадцатиперстной кишке также происходит всасывание воды, минеральных веществ, гормонов, продуктов расщепления белка.
В верхних отделах тонкого кишечника углеводы в основном всасываются в виде глюкозы, галактозы, фруктозы и других моносахаридов.
Аминокислоты белков всасываются в кровь при помощи активного транспорта.
Всасывание жиров тесно связано с всасыванием жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К).
Витамины, растворимые в воде, могут всасываться методом диффузии (например, аскорбиновая кислота, рибофлавин).
В тонкой и толстой кишках происходит всасывание воды и минеральных солей, которые поступают с пищей и секретируются пищеварительными железами.
Общее количество воды, которое всасывается в кишечнике человека в течение суток, составляет около 8-10 л.
Значение пищеварения и его виды. Функции пищеварительного тракта
Для существования организма необходимо постоянное восполнение энергетических затрат и поступление пластического материала, служащего для обновления клеток. Для этого требуется поступление из внешней среды белков, жиров, углеводов, минеральных веществ, микроэлементов, витаминов и воды. Существуют следующие разновидности пищеварения:
1. Аутолитическое. Осуществляется ферментами, находящимися в самих пищевых продуктах.
2. Симбионтное. Происходит с помощью симбионтных организмов (микрофлора кишечника человека расщепляет около 5% клетчатки до глюкозы, у жвачных животных 70-80%).
3. Собственное. Осуществляется специализированными органами пищеварения.
a. Полостное - ферментами, находящимися в полости пищеварительного канала.
b. Мембранное или пристеночное - ферментами, адсорбированными на мембранах клеток пищеварительного канала.
c. Клеточное - ферментами клеток.
Собственное пищеварение - это процесс физико-химической переработки пищи специализированными органами, в результате, которого она превращается в вещества, способные всасываться в пищеварительном канале и усваиваться клетками организма.
Органы пищеварения выполняют следующие функции:
1. Секреторная. Она заключается в выработке пищеварительных соков, необходимых для гидролиза компонентов пищи.
2. Моторная и двигательная. Обеспечивает механическую переработку пищи, ее перемещение по пищеварительному каналу и выведение не переваренных продуктов.
3. Всасывательная. Служит для всасывания из желудочно-кишечного тракта продуктов гидролиза.
4. Экскреторная. Благодаря ей через желудочно-кишечный тракт выводятся не переваренные остатки и продукты обмена веществ.
5. Гормональная. В желудочно-кишечном тракте имеются клетки, которые вырабатывают местные гормоны. Они участвуют в регуляции пищеварения и других физиологических процессов.
Пищеварение в полости рта. Состав и физиологическое значение слюны
Обработка пищевых веществ начинается в ротовой полости. У человека пища в ней находится 15-20 сек. Здесь она измельчается, смачивается слюной и превращается в пищевой комок. В ротовой полости происходит всасывание некоторых веществ. Например, всасывается небольшое количество глюкозы и алкоголя. В нее открываются протоки 3 пар крупных слюнных желез: околоушная, подчелюстная и подъязычная. Кроме того, имеется большое количество мелких желез в слизистой языка, щек и неба. В течение суток вырабатывается около 1,5 литров слюны. pH слюны 5,8-8,0. Осмотическое давление слюны ниже, чем крови. Слюна содержит 99% воды и 1% сухого остатка. В состав сухого остатка входят:
1. Минеральные вещества. Катионы калия, натрия, кальция, магния. Анионы хлора, родоната (SCN-), гидрокарбонат, фосфат анионы.
2. Простые органические вещества. Мочевина, креатинин, глюкоза.
3. Ферменты: ?-амилаза, мальтаза, калликреин, лизоцим (мурамидаза), небольшое количество нуклеаз.
4. Белки. Иммуноглобулины А, немного белков плазмы крови.
5. Муцин, мукополисахарид, придающий слюне слизистые свойства.
Функции слюны:
1. Она играет защитную роль. Слюна смачивает слизистую рта, а муцин препятствует ее механическому раздражению. Лизоцим и родонат обладают антибактериальным действием. Защитную функцию обеспечивают также иммуноглобулины А и нуклеазы слюны. Со слюной из ротовой полости удаляются отвергаемые вещества. При их попадании в рот выделяется большое количество жидкой слюны.
2. Слюна смачивает пищу и растворяет ее некоторые компоненты.
3. Она способствует склеиванию пищевых частиц, формированию пищевого комка и его проглатыванию (опыт с глотанием).
4. Слюна содержит пищеварительные ферменты, осуществляющие начальный гидролиз углеводов, ?-амилаза расщепляет крахмал до декстринов. Она активна только в щелочной и нейтральной среде. Мальтаза гидролизует дисахариды мальтозу и сахарозу до глюкозы.
5. Без растворения слюной сухих пищевых веществ невозможно восприятие вкуса.
6. Слюна обеспечивает минерализацию зубов, т.к. содержит фосфор и кальций, т.е. выполняет трофическую функцию.
7. Экскреторная. Со слюной выделяется небольшое количество продуктов белкового обмена - мочевина, мочевая кислота, креатинин, а также соли тяжелых металлов.
Механизм образования слюны и регуляции слюноотделения
В железистых клетках ацинусов слюнных желез находятся секреторные гранулы. Они осуществляют синтез ферментов и муцина. Образующийся первичный секрет выходит из клеток в протоки. Там он разбавляется водой и насыщается минеральными веществами. Околоушные железы в основном образованы серозными клетками и вырабатывают жидкий серозный секрет, а подъязычные слизистыми, которые выделяют слюну богатую муцином. Подчелюстные вырабатывают смешанную серозно-слизистую слюну.
Регуляция слюноотделения преимущественно осуществляется нервными механизмами. Вне пищеварения в основном функционируют мелкие железы. В пищеварительный период секреция слюны значительно возрастает. Регуляция пищеварительной секреции осуществляется условно- и безусловно-рефлекторными механизмами. Безусловно-рефлекторное слюноотделение возникает при раздражении первоначально тактильных, а затем температурных и вкусовых рецепторов полости рта. Но основную роль играют вкусовые. Нервные импульсы от них по афферентным нервным волокнам язычного, языкоглоточного и верхнегортанного нервов поступают в слюноотделительный центр продолговатого мозга. Он находится в области ядер лицевого и языкоглоточного нервов. От центра импульсы по эфферентным нервам идут к слюнным железам. К околоушной железе эфферентные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра в составе нерва Якобсона, а затем ушно-височных нервов. Парасимпатические нервы, иннервирующие серозные клетки подчелюстных и подъязычных желез начинаются от верхнего слюноотделительного ядра, идут в составе лицевого нерва, а затем барабанной струны. Симпатические нервы, иннервирующие железы идут от слюноотделительных ядер II-VI грудных сегментов, прерываются в шейном ганглии, а затем их постганглионарные волокна идут к слизистым клеткам. Поэтому раздражение парасимпатических нервов ведет к выделению большого количества жидкой слюны, а симпатических - небольшого объема слизистой. Условно-рефлекторное слюноотделение начинается раньше безусловно-рефлекторного. Оно возникает на запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению. Условно-рефлекторные механизмы секреции обеспечиваются корой больших полушарий, которая через нисходящие пути стимулирует центр слюноотделения.
Небольшой вклад в регуляцию слюноотделения вносят гуморальные факторы. В частности его стимулируют ацетилхолин и гистамин, а тормозит тироксин. Калликреин, вырабатываемый слюнными железами, стимулирует образование из кининогенов плазмы брадикинина. Он расширяет сосуды желез и усиливает секрецию слюны.
Слюноотделения в эксперименте исследуется путем наложения фистулы слюнного протока, т.е. его выведения на кожу щеки. В клинике чистую слюну собирают с помощью капсулы Лэппги-Красногорского, которая прикрепляется в выходу выводного протока железы. Проводимость протоков желез используют с помощью сиалографии. Это рентгенологическое исследование протоков заполненных контрастным веществом ндолиполом. Выделительная функция желез изучается посредством радиосиалографии. Это регистрация выделения железами радиоактивного йода.
Жевание служит для механической переработки пищи, т.е. ее откусывания, дробления и перетирания. При жевании пища смачивается слюной, и из нее формируется пищевой комок. Жевание происходит благодаря сложной координации сокращений мышц, обеспечивающих движения зубов, языка, щек и дна полости рта. Жевание исследуется с помощью электромиографии жевательных мышц и мастикациографии. Это запись жевательных движений. На мастикациограмме можно выделить 5 фаз жевательного периода:
1. Фаза покоя.
2. Введения пищи в рот.
3. Первоначального дробления.
4. Основная фаза жевания
5. Формирования пищевого комка и проглатывания.
Общая продолжительность жевательного периода 15-30 сек.
Силу жевательных мышц исследуют с помощью гнатодинамометрии, их тонусмиотонометрии, эффективность жевания - жевательных проб.
Жевание сложнорефлекторный акт, т.е. он осуществляется безусловно- и условно-рефлекторными механизмами. Безусловно-рефлекторный состоит в том, что пищей раздражаются механорецепторы периодонта зубов и слизистой рта. От них импульсы по афферентным волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнегортанного нервов поступают в центр жевания продолговатого мозга. По эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов импульсы идут к жевательным мышцам, осуществляя бессознательные согласованные сокращения. Условно-рефлекторные влияния позволяют произвольно регулировать жевательный акт.
Глотание
Глотание сложнорефлекторный акт, который начинается произвольно. Сформированный пищевой комок перемещается на спинку языка, языком прижимается к твердому небу и передвигается на корень языка. Здесь он раздражает механорецепторы корня языка и небных дужек. От них по афферентным нервам импульсы идут к центру глотания продолговатого мозга. От него, по эфферентным волокнам подъязычного, тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, они поступают к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода. Мягкое небо рефлекторно поднимается и закрывает вход в носоглотку. Одновременно гортань поднимается, а надгортанник опускается, закрывая вход в гортань. Пищевой комок проталкивается в расширившуюся глотку. Этим заканчивается ротоглоточная фаза глотания. Затем подтягивается пищевод и его верхний сфинктер расслабляется. Начинается пищеводная фаза. По пищеводу пищевой комок продвигается за счет его перистальтики. Циркулярные мышцы пищевода сокращаются выше пищевого комка и расслабляются ниже его. Волна сокращения-расслабления распространяется к желудку. Этот процесс называется первичной перистальтикой. При подходе пищевого комка к желудку расслабляется нижний пищеводный или кардиальный сфинктер, пропуская комок в желудок. Вне глотания он закрыт и служит для предотвращения заброса в пищевод желудочного содержимого. Если пищевой комок застревает в пищеводе, то от места его расположения начинается вторичная перистальтика, по механизмам идентичная первичной. Твердая пища продвигается по пищеводу 8-9 сек. Жидкая стекает пассивно, без перистальтики, за 1-2 сек. Расстройства глотания называются дисфагиями. Они возникают при нарушениях в центре глотания (водобоязнь), иннервации пищевода или спазмах мышц. Снижение тонуса кардиального сфинктера приводит к рефлексу, т.е. забросу желудочного содержимого в пищевод (изжога). Если его тонус наоборот повышен, пища скапливается в пищеводе. Это явление называется ахалазией.
В клинике глотание исследуется рентгеноскопически, путем проглатывания взвеси сульфата бария (рентгеноконтрастное вещество).
Пищеварение в желудке
Желудок выполняет следующие функции:
1. Депонирующая. Пища находится в желудке несколько часов.
2. Секреторная. Клетки его слизистой вырабатывают желудочный сок.
3. Моторная. Он обеспечивает перемешивание и перемещение пищевых масс в кишечник.
4. Всасывательная. В нем всасывается небольшое количество воды, глюкозы, аминокислот, спиртов.
5. Экскреторная. С желудочным соком в пищеварительный канал выводятся некоторые продукты обмена (мочевина, креатинин и соли тяжелых металлов).
6. Инкреторная или гормональная. В слизистой желудка имеются клетки, вырабатывающие желудочно-кишечные гормоны - гастрин, гистамин, мотилин.
7. Защитная. Желудок является барьером для патогенной микрофлоры, а также вредных пищевых веществ (рвота).
Состав и свойства желудочного сока. Значение его компонентов
В сутки образуется 1,5-2,5 литров сока. Вне пищеварения выделяется всего 10-15 мл сока в час. Такой сок обладает нейтральной реакцией и состоит из воды, муцина и электролитов. При приеме пищи количество образующегося сока возрастает 500-1200 мл. Вырабатываемый при этом сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость сильнокислой реакции, так как в нем находится 0,5% соляной кислоты. pH пищеварительного сока 0,9-2,5. Он содержит 98,5% воды и 1,5% сухого остатка. Их них 1,1% неорганические вещества, а 0,4% органические. Неорганическая часть сухого остатка содержит катионы калия, натрия, магния и анионы хлора, фосфорной и серной кислот. Органические вещества представлены мочевиной, креатинином, мочевой кислотой, ферментами и слизью.
Ферменты желудочного сока включают пептидазы, липазу, лизоцим. К пептидазам относятся пепсины. Это комплекс нескольких ферментов, расщепляющих белки. Пепсины гидролизуют пептидные связи в молекуле белков с образованием продуктов их неполного расщепления - пептонов и полипептидоз. Пепсины синтезируются главными клетками слизистой в неактивной форме, в виде пепсиногенов. Соляная кислота сока отщепляет от них белок ингибирующий их активность. Они становятся активными ферментами. Пепсин А активен при pH=1,2-2,0. Пепсин С, гастриксин при pH=3,0-3,5. Эти два фермента расщепляют короткоцепочные белки. Пепсин В, парапепсин активен при pH=3,0-3,5. Он расщепляет белки соединительной ткани. Пепсин D, гидролизует белок молока - казеин. Пепсины А, В, и D в основном синтезируются в антральном отделе. Гастриксин образуется во всех отделах желудка. Переваривание белков наиболее активно идет в примукозальном слое слизи, так как там сосредоточены ферменты и соляная кислота. Желудочная липаза расщепляет эмульгированные жиры молока. У взрослого ее значение не велико. У детей она гидролизует до 50% молочного жира. Лизоцим уничтожает микроорганизмы, попавшие в желудок.
Соляная кислота образуется в обкладочных клетках за счет следующих процессов.
1. Перехода гидрокарбоната анионов в кровь в обмен на катионы водорода. Процесс образования гидрокарбонат анионов в обкладочных клетках происходит при участии карбоангидразы. В результате такого обмена на высоте секреции возникает алкалоз.
2. Вследствие активного транспорта протонов в эти клетки.
3. C помощью активного транспорта анионов хлора в них.
Соляная кислота растворенная в желудочном соке называется свободной. Находящаяся в соединении с белками определяет связанную кислотность сока. Все кислые продукты сока обеспечивают его общую кислотность.
Значение соляной кислоты сока:
1. Активирует пепсиноген.
2. Создает оптимальную реакцию среды для действия пепсинов.
3. Вызывает денатурацию и разрыхление белков, обеспечивая доступ пепсинов к белковым молекулам.
4. Способствует створаживанию молока, т.е. образованию из растворенного казеиногена, нерастворимого казеина.
5. Обладает антибактериальным действием.
6. Стимулирует моторику желудка и секрецию желудочных желез.
7. Способствует выработке в двенадцатиперстной кишке желудочно-кишечных гормонов.
Слизь вырабатывается добавочными клетками. Муцин образует оболочку плотно прилегающую к слизистой. Таким образом он защищает ее клетки от механических повреждений и переваривающего действия сока. В слизи накапливаются некоторые витамины (группы В и С), а также содержится внутренний фактор Кастла. Этот гастромукопротид необходим для всасывания витамина В12, обеспечивающего нормальный эритропоэз.
Пища, поступающая из ротовой полости, располагается в желудке слоями и не перемешивается в течение 1-2 часов. Поэтому во внутренних слоях продолжается переваривание углеводов под действием ферментов слюны.
Регуляция желудочной секреции
Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов. В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Сложнорефлекторная делится на условно-рефлекторный и безусловно-рефлекторный периоды. Условно-рефлекторный начинается с того момента, когда запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению вызывают возбуждение обонятельной, зрительной и слуховой сенсорных систем. В результате вырабатывается так называемый запальный желудочный сок. Он обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. После того, как пища попадает в ротовую полость, начинается безусловно-рефлекторный период. Она раздражает тактильные, температурные и вкусовые рецепторы полости рта, глотки и пищевода. Нервные импульсы от них поступают в центр регуляции желудочной секреции продолговатого мозга. От него импульсы по эфферентным волокнам вагуса идут к желудочным железам, стимулируя их активность. Таким образом в первой фазе регуляцию секреции осуществляют бульбарный центр секреции, гипоталамус, лимбическая система и кора больших полушарий.
Желудочная фаза секреции начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. В основном ее регуляция обеспечивается нейрогуморальными механизмами. Поступивший в желудок пищевой комок, а также выделившийся запальный сок, раздражают рецепторы слизистой желудка. Нервные импульсы от них идут в бульбарный центр желудочной секреции, а от него по вагусу к железистым клеткам, поддерживая секрецию. Одновременно импульсы поступают к G-клеткам слизистой, которые начинают вырабатывать гормон гастрин. В основном G-клетки сосредоточены в анальном отделе желудка. Гастрин наиболее сильный стимулятор секреции соляной кислоты. Секреторную активность главных клеток он стимулирует слабее. Кроме того, ацетилхолин, выделяющийся из окончаний вагуса, вызывает образование гистамина тучными клетками слизистой. Гистамин действует на Н3-рецепторы обкладочных клеток, усиливая выделение ими соляной кислоты. Гистамин играет главную роль в усилении выработки соляной кислоты. В определенной степени участвуют в регуляции секреции и интрамуральные ганглии желудка, также стимулирующие секрецию.
Заключительная кишечная фаза начинается при переходе кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Количество сока выделяющееся в течение нее небольшое. Роль нервных механизмов в регуляции желудочной секреции в этот момент незначительна. Первоначально, раздражение механо- и хеморецепторов кишки, выделение ее G-клетками гастрина, стимулирует секрецию сока желудочными железами. Особенно усиливают выделение гастрина продукты гидролиза белков. Однако затем клетки слизистой кишки начинают вырабатывать гормон секретин, который является антагонистом гастрина и тормозит желудочную секрецию. Кроме того, под влиянием жиров в кишке начинают вырабатываться такие гормоны, как желудочный ингибирующий пептид (GIP) и холецистокинин-панкреозимин. Они также угнетают ее.
На желудочную секрецию влияет состав пищи. Впервые это явление было исследовано в лаборатории И. П. Павлова. Установлено, что наиболее сильными возбудителями секреции являются белки. Они вызывают выделение сока сильнокислой реакции и большой переваривающей силы. В них содержится много экстрактных веществ (гистамин, аминокислоты и т.д.). Наиболее слабыми возбудителями секреции являются жиры. В них нет экстрактивных веществ и они стимулируют выработку в двенадцатиперстной кишке GIP и холецистокинин-панкреозимина. Эти эффекты пищевых веществ используются в диетотерапии.
Нарушение секреции проявляется гастритами. Различают гастриты с повышенной, сохраненной и пониженной секрецией. Они обусловлены нарушениями нейрогуморальных механизмов регуляции секреции или поражением железистых клеток желудка. При чрезмерной выработке гастрина G-клетками возникает болезнь Золлингера-Эллисона. Она проявляется гиперсекреторной активностью обкладочных клеток желудка, а также появлением язв слизистой.
Моторная и эвакуаторная функции желудка
В стенке желудка имеются гладкомышечные волокна, расположенные в продольном, циркулярном и косом направлениях. В области привратника циркулярные мышцы формируют пилорический сфинктер. В период поступления пищи стенка желудка расслабляется и давление а нем падает. Это состояние называется рецептивным расслаблением. Оно способствует накоплению пищи. Моторная активность желудка проявляется движениями трех типов:
1. Перистальтические сокращения. Они начинаются в верхних отделах желудка. Там находятся клетки водители ритма (пейсмекеры). Отсюда эти круговые сокращения распространяются к пилорическому отделу. Перистальтика обеспечивает перемешивание и продвижение химуса к пилорическому сфинктеру.
2. Тонические сокращения. Редкие однофазные сокращения участков желудка. Способствуют перемешиванию пищевых масс.
3. Пропульсивные сокращения. Это сильные сокращения антрального и пилорического отделов. Они обеспечивают переход химуса в двенадцатиперстную кишку. Скорость перехода пищевых масс в кишечник зависит от их консистенции и состава. Плохо измельченная пища дольше задерживается в желудке. Жидкая переходит быстрее. Жирная пища тормозит этот процесс, а белковая ускоряет.
Регуляция моторной функции желудка осуществляется миогенными механизмами, экстрамуральными парасимпатическими и симпатическими нервами, интрамуральными сплетениями и гуморальными факторами. Гладкомышечные клетки водители ритма желудка сконцентрированы в кардиальной части. Они находятся под контролем экстрамуральных нервов и интрамуральных сплетений. Основную роль играет вагус. При раздражении механорецепторов желудка импульсы от них поступают к центрам вагуса, а от них к гладким мышцам желудка, вызывая их сокращения. Кроме того, импульсы от механорецепторов идут к нейронам интрамуральных нервных сплетений, а от них к гладкомышечным клеткам. Симпатические нервы оказывают слабое тормозящее влияние на моторику желудка. Гастрин и гистамин учащают и усиливают движение желудка. Тормозит их секрецию и желудочный ингибирующий пептид.
Защитным рефлексом пищеварительного тракта является рвота. Она заключается в удалении желудочного содержимого. Рвоте предшествует тошнота. Рвотный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга. Рвота начинается с глубокого вдоха, после которого гортань закрывается. Желудок расслабляется. Благодаря сильным сокращениям диафрагмы, содержимое желудка выбрасывается наружу, через открытые пищеводные сфинктеры.
Методы исследования функций желудка
В эксперименте основным методом исследования функций желудка является хронический опыт. Впервые операцию наложения фистулы желудка произвел в 1842 году хирург В. А. Басов. Однако с помощью Басовской фистулы было невозможно получить чистый желудочный сок. Поэтому И. П. Павлов и Шумова-Симоновская предложили методику мнимого кормления. Это операция наложения фистулы желудка в сочетании с перерезкой пищевода - эзофаготомией. Данная методика позволила не только изучить чистый желудочный сок, но и обнаружить сложнорефлекторную фазу желудочной секреции. В это же время Гейденгайс предложил операцию изолированного желудка. Она заключается в вырезании треугольного лоскута стенки желудка из большой кривизны. В последующем края лоскута и остальные части желудка сшиваются, и формируется маленький желудочек. Однако методика Гейденгайса не позволила исследовать рефлекторные механизмы регуляции секреции, так как перерезались нервные волокна идущие к желудку. Поэтому И. П. Павлов предложил свою модификацию этой операции. Она заключается в формировании изолированного желудка из лоскута большой кривизны, когда сохраняется серозный слой. В этом случае идущие там нервные волокна не перерезаются.
В клинике желудочный сок забирается толстым желудочным зондом по методике Боаса-Эвальда. Чаще используется зондирование тонким зондом по С. С. Зимницкому. При этом порции сока собирают через каждые 15 минут в течение часа и определяют его кислотность. Перед зондированием дают пробный завтрак. По Боаса-Эвальду это 50 г белого хлеба и 400 мл теплого чая. Кроме того в качестве пробного завтрака применяют мясной бульон по Зимницкому, капустный сок, 10% раствор спирта, раствор кофеина или гистамина. В качестве стимулятора секреции используют также подкожное введение гастрина. Моторику желудка в эксперименте исследуют, используя механоэлектрические датчики вживляемые в стенку желудка. В клинике применяют рентгеноскопию с сульфатом бария. Сейчас для диагностики нарушений секреции и моторики широко используется метод фиброгастроскопии.
Пищеварение – это комплекс физиологических, физических и химических процессов, обеспечивающих прием и переработку пищевых продуктов в вещества, способные усваиваться организмом. Последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, называется пищеварительным конвейером. Расщепление пищевых веществ (гидролиз) происходит под действием ферментов пищеварительной системы. Гидролиз осуществляется как в полости ЖКТ, так и на поверхности его слизистой оболочки. По месту локализации ферментов различают 3 типа пищеварения: 1- полостное, 2 – пристеночное, 3 – внутриклеточное.
В зависимости от происхождения ферментов пищеварение делится на 3 типа: 1) Собственное П – если ферменты синтезируются пищеварительными железами человека. 2)Симбионтное П – происходит при участии ферментов, синтезируемых микрофлорой толстой кишки. 3)Аутолитическое П – под влиянием ферментов, которые содержатся в принимаемой пище (грудное молоко, фрукты, овощи).
Пищеварительная система выполняет 3 основные функции:
1 – секреторная – образование слюны, желудочного сока, кишечного сока, желчи.
2 – моторная – жевание, глотание, перемещение пищевого комка по ЖКТ. 3 – всасывательная – питательные вещества в виде мономеров поступают в кровь или лимфу.
К непищеварительным функциям пищеварительной системы относятся:
1 – экскреторная (выделительная) – удаление из организма продуктов обмена – мочевина, желчные кислоты, соли тяжелых металлов, лекарственные вещества, др. 2 – инкреторная (гормональная) – выработка тканевых гормонов (гастрин, секретин, мотилин и др.), необходимых для регуляции процесса пищеварения. 3 – участие в водно-солевом обмене.
4 – участие в гемопоэзе (кроветворении); 5 – участие в свертывании крови; 6 – в терморегуляции; 7- защитная функция – проявляется в следующем: в полости рта слюна содержит бактериоцидный фермент лизоцим (муромидаза), в желудке находится соляная кислота, в желчи – желчные кислоты-, в кишечнике – лимфоидная ткань и микрофлора, которые обеспечивают не только переваривание пищи, но и реакции иммунитета.
8 – метаболическая функция.
МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ ЖКТ. Различают экспериментальные и клинические методики исследования функций пищеварительной системы. К экспериментальным относятся: 1. острый опыт, с помощью которого открыли и исследовали пристеночное пищеварение. 2.хронический эксперимент – его принцип заключается в хирургической подготовке животного, которому заранее накладывают фистулу (специальная трубка, выводимая наружу). Через фистулу получают чистую слюну, желудочный сок, и т.д
В лаборатории И.П.Павлова у фистульных собак применяли перерезку пищевода и производили «мнимое кормление» собаки, получая при этом чистый (без примеси пищи) желудочный сок. Последующие операции на собаках с созданием изолированного желудочка дали возможность академику И.П.Павлову изучить фазы желудочной секреции. Фистульная методика позволяет исследователю в любое время наблюдать за функцией органа, который имеет нормальное кровоснабжение и иннервацию.
Клинические методики исследования пищеварения у человека весьма разнообразны и дают достоверную информацию: для изучения пищеварения в желудке используется зондирование, когда после пробного завтрака или стимуляторов желудочной секреции получают для анализа желудочный сок; дуоденальное зондирование позволяет исследовать панкреатический сок, кишечный сок и желчь. Акт жевания изучают с помощью записи сокращения жевательных мышц – мастикациография. Также применяется гастрография, электрогастрография, эндорадиозондирование и др.
ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Пищеварение - это физиологический процесс, заключающийся в превращении питательных веществ корма из сложных химических соединений в более простые, доступные для, усвоения организмом. В процессе выполнения различной работы организм постоянно затрачивает энергию. Восстановление энерге. тичеёких ресурсов обеспечивается поступлением в организм питательных веществ - белков, углеводов и жиров, а также воды, витаминов, минеральных солей и пр. Большинство белков, жиров и углеводов - высокомолекулярные соединения, которые без предварительной подготовки не могут всасываться из пищеваритльного канала в кровь и линфу, усваиваться клетками и тканями организма. В пищеварительном канале они подвергаются физическим, химическим, биологическим воздействиям и превращаются в низкомолекулярные, растворимые в воде, легковсасываемые вещества.
Принятие пищи обусловливается особым чувством - чувством голода. Голод (пищевая депивация) как физиологическое состояние (в отличие от голода как патологического процесса) является выражением потребности организма в питательных веществах. Такое состояние возникает вследствие уменьшения содержания питательных веществ в депо и циркулирующей крови. В состоянии голода происходит сильное возбуждение пищеварительного тракта, усиливаются его секреторная и двигательная функции, изменяется поведенческая реакция животных, направленная на поиск пищи, пищевое поведение у голодных животных обусловлено возбуждением нейронов различных отделов ЦНС. Совокупность этих нейронов Павлов назвал пищевым центром. Этот центр формирует и регулирует пищевое поведение, направленное на поиск пищи, определяет совокупность всех сложных рефлекторных реакций, обеспечивающих нахождение, добывание, опробование и захват пищи.
Пищевой центр сложный гипоталамо-лимбико-ретикулокортикальный комплекс, ведущий отдел которого представлен латеральными ядрами гипоталамуса. При разрушении этих ядер возникает отказ от пищи (афагия), а их раздражение усиливает потребление пищи (гиперфагия).
У голодного животного, которому перелили кровь от сытого животного, происходит угнетение рефлексов на добывание и прием пищи. Известны разные вещества, вызывающие состояние сытой и голодной крови. В зависимости от вида и химической природы этих веществ предложено несколько теорий, объясняющих чувство голода. Согласно метаболической теории, промежуточные продукты цикла Кребса, образующиеся при расщеплении всех питательных веществ, циркулируя в крови, определяют степень пищевой возбудимости животных. Обнаружено биологически активное вещество, выделенное из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, - арентерин - которое регулирует аппетит. Угнетает аппетит цистокинин – панкреозимин. В регуляции специфического аппетита большую роль играют вкусовой анализатор и его высший отдел в коре полушарий мозга
Основные типы пищеварения. Различают три основных типа пищеварения: внутриклеточное, внеклеточное и мембранное. У малоорганизованных представителей животного мира, например у простейших, осуществляется внутриклеточное пищеварение. На мембране клетки есть специальные участки, из которых формируются пиноцитозные вузырьки или так называемые фагоцитозные вакуоли. При помощи этих образований одноклеточный организм захватывает пищевой материал и переваривает его своими ферментами.
В организме млекопитающих внутриклеточное пищеварение свойственно только лейкоцитам - фагоцитам крови. У высших животных пищеварение происходит в системе органов, именуемой пищеварительным трактом, выполняющим сложную функцию - внеклеточное пищеварение.
Переваривание питательных веществ ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны, слизистых оболочек желудка и кишок, пространственно занимающих промежуточное положение между внутриклеточным и внеклеточным пищеварением, называется мембранным или пристеночным пищеварением.
Основные функции органов пищеварения - секреторная, моторная (двигательная), всасывательная и экскреторная (выделительная).
Секреторная функция. Пищеварительные железы вырабатывают и выделяют в пищеварительный канал соки: слуюнные железы - слюну, железы желудка - желудочный сок и слизь, поджелудочная железа - поджелудочный сок, кишечные железы - кишечный сок и слизь, печень – желчь.
Пищеварительные соки, или, как их ещё называют, секреты, смачивают корм и вследствие наличия в них ферментов способствуют химическому превращению белков, жиров и углеводов.
Моторная функция. Мускулатура пищеварительных органов благодаря своим мощным сократительным свойствам способствует принятию пищи, передвижению ее по пищеварительному каналу и перемешиванию.
Всасывательная функция. Ее выполняет слизистая оболочка отдельных участков пищеварительного канала: обеспечивает переход воды и расщепленяых частей пищи в кровь и лимфу.
Экскреторная функция. Слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта, печень, поджелудочная и слюнные железы выделяют свои секреты в полость пищеварительного канала. Через пищеварительный канал осуществляется связь внутренней среды организма с окружающей средой.
Роль ферментов в пищеварении. Ферменты - это биологические катализаторы, ускорители переваривания пищевых веществ. По своей химической природе они относятся к белкам, по физической - к коллоидным веществам. Ферменты вырабатываются клетками пищеварительных желез большей частью в виде проферментов предшественников ферментов, не обладающих активностью. Проферменты становятся активными только при воздействии ряда физических и химических активаторов, различных для каждого из них. Например, профермент певсиноген, продуцируемый железами желудка, превращается в активную форму -пепсин - под влиянием хлористоводородной (соляной) кислоты желудочного сока.
Пищеварительные ферменты специфичны, то есть каждый из них оказывает катализирующее действие только на определенные вещества. Активность того или иного фермента проявляется при определенной реакции среды - кислой или нейтральной. И. П. Павлов установил, что фермент пепсин в щелочной среде теряет своё действие, а а в кислой восстанавливает его. Ферменты чувствительны и к изменениям температуры среды: при небольшом повышении температуры действие ферментов угяетается, а при нагревании свыше 60 °С совершенно теряется. Менее чувствительны они к пониженной температуре - действие их несколько ослабевает, но оно обратимо при восстановлении оптимальной температуры среды. Для биологического действия ферментов в животном организме оптимальная температура 36-40 °С. Активность ферментов зависит также от концентрации отдельных питательных веществ в субстрате. Ферменты относятся к гидролазам - они расщепляют химические вещества корма присоединением Н- и ОН-ионов. Ферменты, расщепляющие углеводы, называют амилолитическими ферментами, или амилазами; белки (протеины) - протеолитическими, или протеазами; жиры - липолитическими, или липазами.
Методы изучения функций органов пищеварения. Наиболее совершенным и объективным методом исследования функции пищеварительных органов считается павловский метод. В допавловские времена физиологию пищеварения изучали примитивными способами. Чтобы составить представление об изменениях пищи в пищеварительном тракте, необходимо брать содержимое из различных его участков. Р. А. Реомюр (ХУII-ХУIII вв.), для получения желудочного сока вводил жи вотному через ротовую полость полые металлические трубочки с отверстиями, предварительно наполнив их питательным материалом (у собак, птиц и овец). Затем через 14-30 ч животных убивали и извлекали металлические трубочки для изучения их содержимого. Л. Спаланцани такие же трубочки заполнял не пищевым материалом, а губками, из которых впоследствии отжимал жидкую массу. Нередко для изучения изменений пищи содержимое пищеварительного тракта убитых животных сравнивали с задаваемым кормом (В. Элленбергер и др.). В. А. Басов и Н. Блондло несколько позже осуществили операцию наложения фистулы желудка у собак, но они не могли выделить чистого секрета желудочных желез, так как содержимое желудка было смешано со слюной и принятой водой. Чистый секрет удалось получить в результате разработанной И. П. Павловым классической фистульной методики, что дало возможность установить основные закономерности в деятельности пищеварительных органов. Павлов и его сотрудники при помощи хирургических приемов на предварительно подготовленных здоровых животных (преимущественно на собаках) разработали методики выведения протока пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной и др.), получения искусственного отверстия (фистулы) пищевода, кишечника. Оперированные животные после выздоровления долгое время служили объектами для изучения функции органов пищеварения. Павлов этот метод назвал методом хронических опытов. В настоящее время фистульная методика в значительной мере усовершенствована и широко применяется для изучения пищеварительных и обменных процессов у сельскохозяйственных животных.
Кроме того, для исследования функций слизиСТОЙ различных отделов используют гистохимическую методику, при помощи которой можно установить наличие определенных ферментов. Для регистрации различных сторон сократительной и электрической активности стенок пищеварительного канала применяют радиотелеметрический, рентгенологический другие методы.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА
Пищеварение в полости рта состоит из трех этапов: приема корма, собственно ротового пищеварения и глотания.
Прием корма и жидкости. Прежде чем принять какой-либо корм, животное оценивает его при помощи зрения и обоняния. Затем с помощью рецепторов ротовой полости отбирает подходящий корм, оставляя несъедобные примеси.
При свободном выборе и оценке вкусовых качеств корма, растворов различных пищевых и отвергаемых веществ у жвачных возникают две последовательные фазы пищевого поведения. Первая - фаза опробования качества корма и питья, и вторая - фаза приема корма и питья и отказа от них. Молоко, глюкоза, растворы соляной и уксусной кислот в фазе опробования и особенно в фазе акта питья увеличивают количество актов глотания, амплитуду и частоту сокращений отделов сложного желудка. Растворы бикарбоната натрия и солей хлористого калия, кальция высокой концентрации тормозят проявление первой и второй фаз (К. П. Михальцов, 1973).
Животные захватывают корм губами, языком и зубами. Хорошо развитая мускулатура губ и языка позволяет совершать многообразные движения в различных направлениях.
Лошадь, овца, коза при поедании зерна захватывают его губами, траву подрезают резцами и при помощи языка направляют в ротовую полость. У коров и свиней губы менее подвижны, они берут корм языком. Коровы отрезают траву при боковом движении челюстей, когда резцы нижней челюсти соприкасаются с дентальной пластинкой межчелю стиой кости. Плотоядные захватывают пищу зубами (острыми резцами и клыками).
Прием воды и жидкого корма у разных животных также неодинаков. Большинство травоядных пьют воду, как бы насасывая ее через небольшую щель у середины губ. Отодвинутый назад язык, разднину тые челюсти способствуют прохождению воды. Плотоядные лакают воду и жидкую пищу языком.
Жевание. Корм, попавший в ротовую полость, прежде всего, подвергается механической обработке в результате жевательных движений. Жевание осуществляется боковыми движениями нижней челюсти то на одной, то на другой стороне. У лошадей ротовая щель при жевании обычно закрыта. Лошади сразу тщательно жуют принятый корм. Жвачные лишь слегка разжевывают его и проглатывают. Свиньи тщательно жуют корм, раздавливая плотные части. Плотоядные разминают, раздробляют корм и быстро проглатывают, не пережевывая.
Слюноотделение . Слюна - это продукт секреции (выделение) трех пар слюнных желез: подъязычных, подчелюстных и околоушных. Кроме того, в ротовую полость попадает секрет мелких желез, расположенных на слизистой оболочке боковых стенок языка и щек.
Жидкую слюну, без слизи, выделяют серозные железы, густую, содержащую большое количество глюкопротеида (муцин),- смешанные железы. К серозным относят околоушные железы. Смешанные железы - подъязычные и подчелюстные, так как в их паренхиме есть как серозные, так и слизистые клетки.
Для изучения деятельности слюнных желез, а также состава и свойств выделяемых ими секретов (слюны) И. П. Павлов и Д. Д. Глинский на собаках разработали методику наложения хронических фистул протоков слюнных желез (рис. 24). Суть этой методики заключается в следующем. Вырезают кусочек слизистой оболочки с выводным протоком, выводят его на поверхность щеки и пришивают к коже. Через несколько дней рана заживает и слюна выделяется не в ротовую полость, а наружу.
Слюну собирают н цилиядрики, подвешенные к прикрепленной к щеке воронке.
У сельскохозяйственных животных выведение протока проводят следующим образом. Через кожный разрез в отпрепарированный проток вставляют т-образную канюлю. В этом случае слюна вне опыта попадает в ротовую полость. Но данный метод применим только для крупных животных, для мелких же в большинстве случаев применяют метод выведения протока вместе с папиллой, которую вживляют в кожный лоскут,
Основные закономерности деятельности слюнных желез и их значение в процессе пищеварения исследовал и. П. Павлов.
Слюноотделение у собак происходит периодически только при попадании корма или каких-либо других раздражителей в ротовую полость. Количество и качество отделяемой слюны в основном зависят от вида и характера принимаемого корма и целого ряда иных факторов. Длительное потребление крахмалистых кормов обусловливает появление амилолитических ферментов в слюне. На количество отделяемой слюны влияют степень влажности и консистенция корма: на мягкий хлеб у собак отделяется меньше слюны, чем на сухари; больше секретируется слюны при поедании мясного порошка, чем сырого мяса. Это связано с тем, что для смачивания сухого корма необходимо больше слюны, это положение верно и в отношении крупного рогатого скота, овец и коз и подтверждено многочисленными опытами.
Слюнотделение у собак усиливается и при попадании в рот так называемых отвергаемых вещест (песок, горечи, кислоты, щелочи и другие непищевые вещества). Например, если смочить слизистую ротовой полости раствором соляной кислоты, секреция слюны усиливается (саливация).
Состав выделяемой слюны на пищевые и отвергаемые вещества неодинаков. На пищевые вещества выделяется слюна, богатая органическими веществами, особенно белком, а на отвергаемьге - так называемая отмывная. Последнее надо рассматривать как защитную реакцию: посредством усиленного слюноотделения животное освобождается от инородных непищевых веществ.
Состав и свойства слюны. Слюна - вязкая жидкость слабощелочной реакции с плотностью 1,002-1,012 содержит 99-99,4% воды и 0,6-1% сухих веществ.
Органические вещества слюны представлены главным образом белками, особенно муцином. Из неорганических веществ в слюне присутствуют хлориды, сульфаты, карбонаты кальция, натрия, калия, магния. Слюна содержит также некоторые продукты обмена веществ: соли угольной кислоты, мочевину и др. Вместе со слюной могут выделяться и лекарственные вещества, краски, введенные в организм.
В слюне имеются ферменты - амилаза и α-глюкозидаза. Птиалин действует на полисахариды (крахмал), расщепляя их до декстринов и малыозы α-глюкозидаза действует на малыозу, превращая этот дисахарид в глюкозу. Ферменты слюны активны только при температуре 37-40 °с и в слабощелочной среде.
Слюна, смачивая корм, облегчает процесс жевания. Кроме того, она разжижает пищевую массу, извлекая из нее вкусовые вещества. Посредством муцина слюна склеивает и обволакивает пищевой корм и тем самым облегчает его проглатьгвание. Диастатические ферменты корма, растворяясь в слюне, расщепляют крахмал.
Слюна регулирует кислотно-щелочное равновесие, щелочными основаниями нейтрализует кислоты желудка. Она содержит вещества, обладающие бактерицидным действием (ингибан и лизоцим). Принимает участие в терморегуляции организма. Посредством слюноотделения животное освобождается от излишней тепловой энергии. В слюне имеются калликреин и паротин, регулирующие кровоснабжение слюнных желез и изменяющие проницаемость клеточных мембран.
Слюноотделение у животных различных видов. Слюна у лошади возникает периодически, только при приеме корма. Больше отделяется слюны на сухие корма, значительно меньше - на зеленую траву и увлажненные корма. Поскольку лошадь тщательно жует корм попеременно то на одной, то на другой стороне, то и слюна больше отделяется железами той стороны, где происходит жевание.
При каждом жевательном движении из фистулы протока околоушной железы вьгбрызгивается слюна на расстояние до 25-30 см. По-видимому, у лошади механическое раздражение кормом служит ведущим фактором, обусловливающим секрецию. На деятельность слюнных желез влияют и вкусовые раздражители: при введении в ротовую полость растворов поваренной соли, соляной кислоты, соды, перца слюноотделение усиливается. Секреция повышается также при даче дробленых кормов, вкусовые качества которых более ощутимы, и при добавлении к кормам дрожжей. Секреция слюны у лошади вызывается не только кормовыми, но и отвергаемыми веществами, так же как и у собаки.
В течении суток у лошади отделяется до 40 л слюны. В слюне лошади на 989,2 части воды приходится 2,6 части органических веществ и 8,2 части неорганических; рн слю н 345.
В слюне лошади мало ферментов, но расщепление углеводов все же происходит, главным образом за счет ферментов рма, которые активны при слабощелочной реакции слюны. Действие ферментов слюны и корма может продолжаться и при поступлении кормовых масс в начальный и центральный отделы желудка, где пока еще поддерживается слабощелочная реакция.
Процесс слюноотделения у жвачных протекает несколько иначе, чем у лошадей, поскольку корм в ротовой полости тщательно не пережевывается. Роль слюны в данном случае сводится к смачиванию корма, что облегчает процесс глотания. Основное влияние на пищеварение в ротовой полости слюна оказывает во время жвачки. Околоушная железа обильно секретирует как во время приема корма и жвачки, так и в периоды покоя, а подчелюстная отделяет слюну периодически.
На деятельность слюнных желез оказывает влияние целый ряд факто ров со стороны преджелудков, особенно рубца. При повышении давления в рубце усиливается отделение секрета околоушной железой. На слюнные железы влияют и химические факторы. Например, введение в рубец уксусной и молочной кислот сначала угнетает, а затем усиливает слюноотделение.
У крупного рогатого скота в сутки проду 90-190, у овец - 6-10 л слюны. Количество и состав продуцируемой слюны зависят от вида животных, корма и его консистенции. В слюне жвачных органические вещества составляют 0,3, неорганические - 0,7%; рН слюны 8-9. Высокая щелочность слюны, ее концентрация способствуют нормализации биотических процессов в преджелудках. Обильное количество слюны, поступающей в рубец, нейтрализует кислоты, образующиеся при брожении клетчатки.
Слюноотделение у свиней происходит периодически, при приеме корма. Степень секреторной деятельности слюнных желез у них зависит от характера корма. Так, при поедании жидких болтушек слюна почти не вырабатывается. Характер и способ приготовления корма влияют не только на количество отделяемой слюны, но и на ее качество. За сутки у свиньи выделяется до 15 л слюны и примерно половина ее секретируется околоушной слюнной железой. Слюна содержит 0,42% сухого вещества, из которого 57,5 приходится на органические вещества, а 42,5%- на неорганические; рН 8,1-8,47. Слюна свиней обладает выраженной амилолитической активностью. Она содержит ферменты птиалин и малыазу. Ферментативная активность слюны может сохраняться в отдельных порциях содержимого желудка до 5-6 ч.
Регуляция слюноотделения. Слюноотделение осуществляется под действием безусловного и условного рефлексов. Это сложная рефлекторная реакция. Вначале в результате захватывания корма и поступления его в ротовую полость происходит возбуждение рецепторных аппаратов слизистой оболочки губ, языка. Корм раздражает нервные окончания волокон тройничного и языкоглоточного нервов, а также ветви (верхнегортанную) блуждающего нерва. По этим центростремительным путям импульсы из ротовой полости достигают продолговатого мозга, где расположен центр слюноотделения, затем поступают в таламус, гипоталамус и кору больших полушарий. Из слюноотделительного центра возбуждение передается к железам по симпатическим и пара симпатическим нервам, последние проходят в составе языкоглоточного и лицевого нервов. Околоушная железа иннервируется ветвью языкоглоточного и ушно-височной ветвью тройничного нервов. Подчелюстная и подъязычная железы снабжены ветвью лицевого нерва, называемой барабанной струной. Раздражение барабанной струны вызывает актив ную секрецию жидкой слюны. При раздражении симпатического нерва выделяется небольшое количество густой, со слизью (симпатической) слюны.
Нервная регуляция мало влияет на функцию околоушной железы жвачных, так как непрерывность ее секреции обусловлена постоянным воздействием хемо- и механорецепторов преджелудков. Подъязычные и подчелюстные железы у них секретируют периодически.
Д
еятельность
слюноотделительного центра продолговатого
мозга регулируют гипоталамус и кора
больших полушарий. Участие коры больших
полушарий в регуля слюноотделения у
собак было установлено И. П. Павловым.
Условный сигнал, например звонок,
сопровождался дачей корма.
После нескольких таких сочетаний на один только звонок у собаки выделялась слюна. Это слюноотделение павлов назвал условнорефлекторным. Условные рефлексы вырабатываются и у лошадей, свиней, жвачных. Однако у последних условный натуральный раздражитель снижает секрецию околоушных желез. Это объясняется тем, что они постоянно возбуждены и непрерывно еекретируют.
На центр слюноотделения действуют множество различных раздражителей - рефлекторных и гуморальных. Раздражение рецепторов желудка и кишечника может возбуждать или тормозить слюноотделение.
Образование слюны - это секреторный процесс, осуществляемый клетками слюнных желез. Процесс секреции включает синтез клетки оетавных частей секрета, формирование гранул секрета, выведение секрета из клетки и восстановление первоначальной ее структуры. Она покрыта мембраной, которая образует микроворсинки, внутри ее содержится ядро, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, поверхность канальцев которого усеяна рибосомами. Через мембрану в клетку избирательно поступают вода, минеральные соединения, аминокислоты, сахара и другие вещества.
Образование секрета происходит в канальцах эндоплазматического ретикулума. Через их стенку секрет переходит в вакуоли комплекса Гольджи, где и происходит окончательное его формирование (рис. 25). Во время покоя железы более зернисты из-за наличия множества гранул секрета, во время слюноотделения и после него количество гранул уменьшается.
Глотание. Это сложнорефлекторный акт. Пережеванный и увлажненный корм движением щек и языка подается в виде кома на спинку языка. Затем язык прижимает его к мягкому нёбу и проталкивает сначала к корню языка, затем в глотку. Корм, раздражая слизистую глотки, вызывает рефлекторное сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, а корень языка прижимает надгортанник к гортани, поэтому при глотании ком не попадает в верхние дыхательные пути. Сокращениями мышц глотки пищевой ком проталкивается дальше к воронке пищевода. Глотание может осуществляться только при непосредственном раздражении афферентных нервных окончаний слизистой глотки кормом или слюной. При сухости рта глотание затрудняется или отсутствует.
Рефлекс глотания осуществляется следующим образом. По чувствительным ветвям тройничного и языкоглоточного нервов возбуждение передается в продолговатый мозг, где расположен центр глотания. Из него возбуждение идет об ратно по эфферентным (двигательным) волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, что и обусловливает сокращение мышц. При потере чувствительности слизистой глотки (перерезка афферентных нервов или смазывание слизистой кокаином) глотания не происходит.
Продвижение пищевого кома из глотки по пищеводу происходит благодаря его перистальтическим движениям, которые вызываются блуждающим нервом, иннервирующим пищевод.
Перистальтика пищевода - это волнообразные сокращения, при которых происходит чередование сокращений и расслаблений отдельных участков. Жидкая пища проходит по пищеводу быстро, непрерывной струей, плотная - отдельными порциями. Движение пищевода вызывает рефлекторное раскрытие входа в желудок.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ
В желудке пища подвергается механической обработке и химическим воздействиям желудочного сока. Механическая обработка - перемешивание, а затем и передвижение ее в кишечник - осуществляется сокращениями мышц желудка. Химические превращения пищи в желудке происходят под влиянием желудочного сока.
Процесс образования железами слизистой желудочного сока и его отделение в полость составляют секреторную функцию желудка. В однокамерном желудке и сычуге жвачных железы соответственно их расположению делят на кардиальные, фундальные и пилорические.
Большинство желез расположено в области дна и малой кривизны желудка. Железы дна занимают 2/3 поверхности слизистой желудка и состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Главные клетки вырабатывают ферменты, обкладочные - соляную кислоту, добавочные - слизь. Секреты главных и обкладочных клеток смешиваются. Кардиальные железы состоят из добавочных клеток, железы пилори.ческой области - из главных и добавочных клеток.
Методы изучения желудочной секреции. Экспериментальное изучение желудочной секреции впервые было начато русским хирургом В. А. Басовым и итальянским ученым Блондло (1842), которые создали искусственную фистулу желудка у собак. Однако метод басовской фистулы не давал возможности получать чистый желудочный сок, так как он смешивался со слюной и пищевыми массами.
Методику получения чистого желудочного сока разработал И. П. Павлов с сотрудниками. У собак делали фистулу желудка и перерезали пищевод. Концы перерезанного пищевода выводили наружу и подшивали к коже. Проглоченный корм не попадал в желудок, а вываливался наружу. Во время акта еды у собаки выделялся чистый желудочный сок, несмотря на то, что корм не попадал в желудок. Павлов этот метод назвал опытом «мнимого кормления». Этот способ дает возможность получать чистый желудочный сок и доказывает наличие рефлекторных влияний со стороны полости рта. Однако с его помощью нельзя установить влияние корма непосредственно на железы желудка. Последнее удалось изучить методом изолированного желудочка. Один извариантов операции изолированного желудочка предложил Р. Гейденгайн (1878). Но этот изолированный желудочек не имел нервной связи с большим желудком, его связь осуществлялась только через кровеносные сосуды. Этот опыт не отражал рефлекторные влияния на секреторную деятельность желудка.