Капилляры: непрерывные, фенестрированные, синусоидные. Капилляры, их типы, строение и функция. Понятие о микроциркуляции Отличительные особенности кровеносных капилляров

Микроциркуляторное русло включает в себя следующие компоненты:

артериолы;

прекапилляры;

капилляры;

посткапилляры;

• артериоло-венулярные анастомозы.

Функции микроциркуляторного русла состоят в следующем:

трофическая и дыхательная функции, так как обменная поверхность капилляров и венул составляет 1000 м 2 , или 1,5 м 2 на 100 г ткани;

депонирующая функция, так как в сосудах микроциркуляторного русла в состоянии покоя депонируется значительная часть крови, которая во время физической работы включается в кровоток;

дренажная функция, так как микроциркуляторное русло собирает кровь из приносящих артерий и распределяет ее по органу;

регуляция кровотока в органе, эту функцию выполняют артериолы благодаря наличию в них сфинктеров;

транспортная функция, то есть транспорт крови.

В микроциркуляторном русле различают три звена:

артериальное (артериолы прекапилляры);

капиллярное;

венозное (посткапилляры, собирательные и мышечные венулы).

Артериолы имеют диаметр 50-100 мкм. В их строении сохраняются три оболочки, но они выражены слабее, чем в артериях. В области отхождения от артериолы капилляра находится гладкомышечный сфинктер, который регулирует кровоток. Этот участок называется прекапилляром.

Капилляры — это самые мелкие сосуды, они различаются по размерам на:

узкий тип 4-7 мкм;

обычный или соматический тип 7-11 мкм;

синусоидный тип 20-30 мкм;

лакунарный тип 50-70 мкм.

В их строении прослеживается слоистый принцип. Внутренний слой образован эндотелием. Эндотелиальный слой капилляра — аналог внутренней оболочки. Он лежит на базальной мембране, которая вначале расщепляется на два листка, а затем соединяется. В результате образуется полость, в которой лежат клетки перициты. На этих клетках на этих клетках заканчиваются вегетативные нервные окончания, под регулирующим действием которых клетки могут накапливать воду, увеличиваться в размере и закрывать просвет капилляра. При удалении из клеток воды они уменьшаются в размерах, и просвет капилляров открывается. Функции перицитов:

изменение просвета капилляров;

источник гладкомышечных клеток;

контроль пролиферации эндотелиальных клеток при регенерации капилляра;

синтез компонентов базальной мембраны;

фагоцитарная функция.

Базальная мембрана с перицитами — аналог средней оболочки. Снаружи от нее находится тонкий слой основного вещества с адвентициальными клетками, играющими роль камбия для рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

Для капилляров характерна органная специфичность, в связи с чем выделяют три типа капилляров:

капилляры соматического типа или непрерывные, они находятся в коже, мышцах, головном мозге, спинном мозге. Для них характерен непрерывный эндотелий и непрерывная базальная мембрана;

капилляры фенестрированного или висцерального типа (локализация — внутренние органы и эндокринные железы). Для них характерно наличие в эндотелии сужений — фенестр и непрерывной базальной мембраны;

капилляры прерывистого или синусоидного типа (красный костный мозг, селезенка, печень). В эндотелии этих капилляров имеются истинные отверстия, есть они и в базальной мембране, которая может вообще отсутствовать. Иногда к капиллярам относят лакуны — крупные сосуды со строением стенки как в капилляре (пещеристые тела полового члена).

Венулы делятся на:

посткапиллярные;

собирательные;

мышечные.

Посткапиллярные венулы образуются в результате слияния нескольких капилляров, имеют такое же строение, как и капилляр, но больший диаметр (12-30 мкм) и большое количество перицитов. В собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм), которые образуются при слиянии нескольких посткапиллярных венул, уже имеются две выраженные оболочки: внутренняя (эндотелиальный и подэндотелиальный слои) и наружная — рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Гладкие миоциты появляются только в крупных венулах, достигающих диаметра 50 мкм. Эти венулы называются мышечными и имеют диаметр до 100 мкм. Гладкие миоциты в них, однако, не имеют строгой ориентации и формируют один слой.

Артериоло-венулярные анастомозы или шунты — это вид сосудов микроциркуляторного русла, по которым кровь из артериол попадает в венулы, минуя капилляры. Это необходимо, например, в коже для терморегуляции. Все артериоло-венулярные анастомозы делятся на два типа:

истинные — простые и сложные;

атипичные анастомозы или полушунты.

В простых анастомозах отсутствуют сократительные элементы, и кровоток в них регулируется за счет сфинктера, расположенного в артериолах в месте отхождения анастомоза. В сложных анастомозах в стенке есть элементы, регулирующие их просвет и интенсивность кровотока через анастомоз. Сложные анастомозы делятся на анастомозы гломусного типа и анастомозы типа замыкающих артерий. В анастомозах типа замыкающих артерий во внутренней оболочке имеются скопления расположенных продольно гладких миоцитов. Их сокращение приводит к выпячиванию стенки в виде подушки в просвет анастомоза и закрытию его. В анастомозах типа гломуса (клубочек) в стенке есть скопление эпителиоидных Е-клеток (имеют вид эпителия), способных насасывать воду, увеличиваться в размерах и закрывать просвет анастомоза. При отдаче воды клетки уменьшаются в размерах, и просвет открывается.

В полушунтах в стенке отсутствуют сократительные элементы, ширина их просвета не регулируется. В них может забрасываться венозная кровь из венул, поэтому в полушунтах, в отличии от шунтов, течет смешанная кровь. Анастомозы выполняют функцию перераспределения крови, регуляции артериального давления.

1. По диаметру просвета

Узкие (4-7 мкм) находятся в поперечно – полосатых мышцах, легких, нервах.

Широкие (8-12 мкм) находятся в коже, слизистых оболочках.

Синусоидные (до 30 мкм) находятся в органах кроветворения, эндокринных железах, печени.

Лакуны (более 30 мкм) находятся в столбчатой зоне прямой кишки, пещеристых телах полового члена.

2. По строению стенки

Соматические, характеризуются отсутствием фенестр (локальных истончений эндотелия) и отверстий в базальной мембране (перфораций). Располагаются в мозгу, коже, мышцах.

Фенестрированные (висцерального типа), характеризуются наличием фенестр и отсутствием перфораций. Располагаются там, где процессы молекулярного переноса происходят особенно интенсивно: клубочки почек, ворсинки кишечника, железы внутренней секреции).

Перфорированные, характеризуются наличием фенестр в эндотелии и перфораций в базальной мембране. Такое строение облегчает переход через стенку капилляра клеток: синусоидные капилляры печени и органов кроветворения.

Функция капилляров – обмен веществ и газов между просветом капилляров и окружающими тканями, выполняется благодаря следующим факторам:

1. Тонкой стенке капилляров.

2. Медленному току крови.

3. Большой площади соприкосновения с окружающими тканями.

4. Низкому внутрикапиллярному давлению.

Количество капилляров на единицу объема в разных тканях различно, но в каждой ткани есть 50% нефункционирующих капилляров, которые находятся в спавшемся состоянии и через них проходит только плазма крови. При повышении нагрузки на орган они начинают функционировать.

Существует капиллярная сеть, которая заключена между двумя одноименными сосудами (между двумя артериолами в почках или между двумя венулами в портальной системе гипофиза), такие капилляры называются «чудесной сетью».

При слиянии нескольких капилляров образуются посткапиллярные венулы или посткапилляры, диаметром 12 -13 мкм, в стенке которых имеется фенестрированный эндотелий, больше перицитов. При слиянии посткапилляров образуются собирательные венулы , в средней оболочке которых появляются гладкие миоциты, лучше выражена адвентициальная оболочка. Собирательные венулы продолжаются в мышечные венулы , в средней оболочке которых содержится 1-2 слоя гладких миоцитов.

Функция венул:

· Дренажная (поступление из соединительной ткани в просвет венул продуктов обмена).

· Из венул в окружающую ткань мигрируют форменные элементы крови.

В состав микроциркуляторного русла входят артериоло – венулярные анастомозы (АВА) – это сосуды по которым кровь из артериол поступает в венулы минуя капилляры. Их длина до 4 мм, диаметр более 30 мкм. АВА открываются и закрываются 4 – 12 раз в минуту.

АВА классифицируются на истинные (шунты) , по которым течет артериальная кровь, и атипичные (полушунты) по которым сбрасывается смешанная кровь, т.к. при движении по полушунту происходит частичный обмен веществами и газами с окружающими тканями.

Функции истинных анастомозов:

· Регуляция кровотока в капиллярах.

· Артериализация венозной крови.

· Повышение внутривенулярного давления.

Функции атипичных анастомозов:

· Дренажная.

· Частично обменная.

Сердце

Это центральный орган крово- и лимфообращения. Благодаря способности к сокращениям приводит в движение кровь. Стенка сердца состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда.

Развитие сердца

Происходит следующим образом: в краниальном полюсе эмбриона, справа и слева из мезенхимы образуются эндокардиальные трубки. В это же время в висцеральных листках спланхнотома появляются утолщения, которые называются миоэпикардиальными пластинками. В них впячиваются эндокардиальные трубки. Два образовавшихся зачатка сердца постепенно сближаются и сливаются в единую трубку, состоящую из трех оболочек, так появляется однокамерная модель сердца. Затем происходит рост трубки в длину, она приобретает S – образную форму и подразделяется на передний отдел – желудочковый и задний – предсердный. Позже в сердце появляются перегородки и клапаны.

Строение эндокарда

Эндокард – это внутренняя оболочка сердца, которая выстилает предсердия и желудочки, состоит из четырех слоёв и по своему строению напоминает стенку артерии.

I слой – эндотелий, который располагается на базальной мембране.

II слой – подэндотелиальный, представлен рыхлой соединительной тканью. Эти два слоя аналогичны внутренней оболочке артерий.

III слой – мышечно-эластический, состоящий из гладкой мышечной ткани, между клетками которой в виде густой сети располагаются эластические волокна. Этот слой является «эквивалентом» средней оболочки артерий.

IV слой – наружный соединительнотканный, состоящий из рыхлой соединительной ткани. Он аналогичен наружной (адвентициальной) оболочке артерий.

Сосудов в эндокарде нет, поэтому его питание происходит путём диффузии веществ из крови, находящейся в полостях сердца.

За счёт эндокарда сформированы атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и лёгочной артерии.

В состав сердечно-сосудистой системы входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, кровь и лимфа. С этой системой связаны кроветворные органы, выполняющие одновременно защитные функции.

Сердце - центральный орган, приводящий кровь в движение, состоит из трех оболочек (эндокард, миокард, эпикард), располагается в околосердечной сумке, называемой перикардом.

Эндокард выстилает изнутри полость сердца и клапанов, представлен эндотелиальным слоем и подлежащей рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержащей гладкомышечные клетки.

Миокард представлен поперечнополосатыми клетками - кардиомиоцитами, образующими так называемую рабочую мускулатуру, и атипическими мышечными волокнами, формирующими проводящую систему, которая способствует ритмическим сокращениям предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла (автоматизм).

Эпикард и перикард - это серозные оболочки, в основе строения имеют рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань, снаружи покрытую мезотелием. Кровеносные сосуды представлены артериями, несущими кровь от сердца, венами, по которым кровь течет к сердцу, и микроциркуляторным руслом (капилляры, артери- олы, венулы, артериовенозные анастомозы).

Общей закономерностью в строении артерий и вен является наличие трех оболочек - внутренней, средней, наружной.

Внутренняя оболочка состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

Средняя оболочка состоит из гладкомышечных клеток, на поверхности которых располагаются эластические волокна - своеобразные «сухожилия», имеющие радиальное и дугообразное расположение, что при растяжении придает сосуду эластичность, а при сдавливании - упругость. Гладкомышечные клетки и эластические волокна располагаются в виде спирали, что подобно пружине обеспечивает возврат сосудистой оболочки после растяжения пульсовой волной крови.

Наружная оболочка {адвентициальная) образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В этой оболочке имеются сосуды сосудов и нервы (vasa vasorum, nervi vasorum).

Отличительные признаки артерий и вен обусловлены скоростью движения и давлением крови. В артериях мышечные элементы более выражены; в сосудах мышечного типа имеются внутренняя и наружная эластическая мембрана, располагающиеся с двух сторон от мышечной оболочки; в артериях эластического типа в средней оболочке имеются окончатые эластические мембраны. Вены имеют складки внутренней оболочки - клапаны, физиологическая роль которых связана с механизмом, способствующим движению венозной крови к сердцу и препятствующим обратному току крови. Основу клапана составляет рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, с обеих сторон покрытая эндотелиальными клетками.

Лимфатические сосуды имеют сходную структуру с венами, что объясняется сходством лимфо- и гемодинамических условий: наличие низкого давления и направление тока жидкости от органов к сердцу. Основной особенностью строения лимфатических сосудов, как и вен, является наличие клапанов, в участке расположения которых сосуды расширяются.

Лимфатические сосуды самого малого диаметра (лимфатические капилляры) имеют просвет в несколько раз шире, чем кровеносные. Множество капилляров, представляющих собой своеобразную дренажную систему, сливаются в лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов в самые крупные лимфатические сосуды или стволы, - грудной проток и правый лимфатический проток, которые впадают в полые вены.

Препарат «Сердце быка» (гематоксилин и эозин). При малом увеличении микроскопа (х10) выявляются эндокард и участок миокарда. Внутренний слой эндокарда, обращенный в сердечную полость, состоит из эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в подэндотелиальном слое выявляются волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани, малодифференцированные камбиальные клетки и отдельно расположенные гладкомышечные клетки (рис. 73).

Между эндокардом и мышечными клетками типичной рабочей мускулатуры выявляются волокна Пуркинье. Атипические волокна проводящей системы характеризуются рядом отличительных признаков: имеют крупные размеры, неправильную овальную форму, ядра - крупные и светлые, расположенные по периферии. В волокнах много саркоплазмы и гликогена, мало митохондрий и рибосом, обычно небольшое число миофибриллы располагается по периферии клеток, вследствие чего при окраске гематоксилином и эозином волокна очень светлые.

Препарат «Капилляры, артериолы, венулы мягкой оболочки головного мозга кошки» (гематоксилин и эозин). Для более полного представления о сосудах микроциркуляторного русла нужно рассмотреть тотальный препарат, где были бы видны все слои сосудов - как с поверхности, так и в оптическом сечении. Рассматривая препарат при слабом увеличении микроскопа (х10), можно выявить тоненькие трубочки различного диаметра, образующие сеть. При сильном увеличении микроскопа (х40) во всех сосудах во внутреннем слое выявляются ядра эндотелиальных клеток (рис. 74). Артериолы имеют меньший диаметр, чем венулы, и характеризуются наличием среднего слоя, состоящего из гладкомышечных клеток, ядра которых

Рис. 73

/ - эндокард; II - миокард: 7 - волокна Пуркинье; 2- кардимоиоциты

Рис. 74 . Сосуды микроциркуляторного русла:

• 7 - капилляр; 2 - артериола; 3 - венула;
• 4 - эндотелиальный слой;
• 5 - адвентициальные клетки;
• 6 - гладкомышечные клетки;
• 7 - адвентициальные клетки расположенных в виде спирали, что придает сосуду характерный исчерченный вид. Венула имеет широкий просвет с большим количеством эритроцитов. Наружный слой у всех сосудов образован отдельно расположенными адвентициальными клетками.

Препарат «Бедренная артерия кошки» (гематоксилин и эозин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в артерии мышечного типа различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки. При сильном увеличении микроскопа (х40) во внутренней оболочке найти, нарисовать и обозначить: эндотелиальный слой, подэндотелиальный слой и внутреннюю эластическую мембрану (рис. 75, а).

Средняя оболочка состоит из гладкомышечных клеток, на поверхности которых располагаются эластические волокна; образующийся

Рис. 75 а - артерия: 7 - ядра эндотелиальных клеток; 2 - внутренняя эластическая мембрана; 3 - гладкомышечные клетки; 4 - наружная эластическая мембрана; 5 - адвентициальная оболочка; 6 - сосуды сосудов; 6 - вена: 7 - ядра эндотелиальных клеток; 2 - гладкомышечные клетки; 3 - адвентициальная оболочка; 4 - сосуды единым эластическим каркас создает постоянный открытый просвет сосуду и непрерывность тока крови. На границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана, состоящая из продольно расположенных переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают вид сплошной мембраны. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, волокна которой имеют преимущественно косое и продольное направление. Между волокнами находятся адвентициальные и жировые клетки.

Препарат «Бедренная вена кошки» (гематоксилин и эозин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в вене мышечного типа с сильным развитием мышечных элементов различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки (рис. 75, б). При сильном увеличении микроскопа (х40) во внутренней оболочке выявляется эндотелий и подэндотелиальный слой, в котором имеются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольными слоями. Средняя оболочка содержит пучки гладких мышечных клеток, расположенных циркулярными слоями, выше основания клапана средняя оболочка истончается. Ниже места прикрепления клапана мышечные пучки перекрещиваются, создавая утолщение. В наружной оболочке, образованной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, продольно расположены пучки гладких мышечных клеток. Просвет вен спавшийся, и здесь выявляются клетки крови, преимущественно оранжевого цвета эритроциты.

Препарат «Аорта свиньи» (гематоксилин и пикроиндигокармин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в сосуде эластического типа различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки, относительная толщина которых значительно преобладает по сравнению с таковыми сосудов мышечного типа (рис. 76). Изучая препарат, при сильном увеличении микроскопа (х40), сопоставьте строение оболочек аорты и артерии мышечного типа, уяснив и связав морфологические различия с функциональными особенностями сосудов различного диаметра.

Внутренняя оболочка выстлана эндотелием, состоящим из многообразных по форме и размерам клеток. Очень выражен подэндотелиальный слой Лангганса, состоящий из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с множеством адвентициальных клеток звездчатой формы, выполняющих камбиальную функцию. Внутренняя оболочка образует полулунные клапаны. В межклеточном веществе внутренней оболочки выявляется большое количество кислых мукополисахаридов и фосфолипидов, представленных холестерином и жирными кислотами.

Средняя оболочка состоит из 40-50 эластических окончатых мембран (membranae fenestratae), связанных между собой эластическими

Рис. 76 . Аорта:

/ - эндотелиальный и подэндотелиальный слои;

• 2 - эластические мембраны;
• 3 - адвентициальная оболочка;
• 4 - сосуды сосудов: 4а - артерия; 46 - вена; 5 - жировые клетки

волокнами. Между мембранами расположены небольшое количество фибробластов и гладкомышечные клетки, имеющие косое по отношению к мембранам направление. Строение средней оболочки обеспечивает эластичность аорты и смягчение толчков крови, выталкиваемой в сосуд во время систолы левого желудочка сердца, а также способствует поддержанию тонуса сосудистой оболочки во время диастолы.

Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани со значительным содержанием эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление. В средней и наружной оболочке проходят сосуды сосудов и нервные стволики.

Контрольные вопросы

• 1. Какова структура эндокарда?
• 2. Каково строения типичных кардиомиоцитов и атипичных проводящих волокон миокарда?
• 3. Каковы особенности строения сосудов микроциркуляторного русла?
• 4. Как отличить на препаратах артериолы от венул?
• 5. Какие общие характеристики и какие отличия имеют артерии и вены мышечного типа?
• 6. Какие признаки характерны для сосудов эластического типа?
• 7. Чем объясняется сходство строения и наличия клапанов в венозных и лимфатических сосудах?