В состав жизненно важной сердечно-сосу­дистой системы входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Сосуды имеются почти во всех органах. Кровеносные сосуды играют большую роль в транспорте крови к органам и тка­ням, регулируют их кровоснабжение. Через стенку кровеносных капилляров происходит интенсивный обмен между кровью и тка­нями. Нарушение гистофизиологии сердца и сосудов, имеющихся почти во всех органах, приводит к патологии сердчено-сосудистой системы, что делает необходимым изучение этого раздела врачами всех специальностей.

Кровеносные сосуды делятся на артерии различных типов, вены и сосуды микроциркуляторного русла:

артериолы, венулы, капилляры и АВА, соединяющие артериальное и венозное русло. Также могут быть “чудесные сети” - капил­ляры, соединяющие два одноименных сосуда, например, в клубоч­ках почек. АВА соединяют артерии и вены, минуя капиллярное русло. Все сосуды имеют мезенхимное происхождение. Строение стенки сосудов, степень развития оболочек и принад­лежность к тому или иному типу зависит от условий гемодинамики и функции сосуда.

Общий план строения стенки сосуда

Стенка сосуда состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Внутренняя оболочка представлена эндотелием, субэндотелиальным слоем - рыхлой, волокнистой неоформленной соедини­тельной тканью, внутренней эластической мембраной (в артериях мышечного типа). Средняя оболочка состоит из гладких миоцитов и между ними расположенных эластических и коллагеновых волокон, а также эластических окончатых мембран (в артериях эластического типа). В артериях мышечного типа средняя оболочка отделена от наружной эластической мембраной. Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В сред­ней (у крупных сосудов) и наружной оболочках вен и артерий распо­лагаются мелкие сосуды, кровоснабжающие сосудистую стенку, сосуды сосудов и нервные стволики. По диаметру сосуды подразде­ляются на сосуды крупного, среднего и мелкого калибра.

Артерия мышечного типа состоит из трех оболочек. Внутрен­няя оболочка представлена эндотелием, подэндотелиальным слоем и внутренней Эластической мембраной. Последняя отделяет внут­реннюю оболочку от средней. Средняя оболочка наиболее развита в артериях. Она состоит из расположенных по спирали гладких мио­цитов, обеспечивающих при своем сокращении уменьшение про­света сосуда, поддерживающих кровяное давление и проталкива­ние крови в дистальные отделы. Между миоцитами в небольшом количестве имеются преимущественно эластические волокна. На границе между наружной и средней оболочкой располагается наружная эластическая мембрана. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани с нервными волокнами и кровенос­ными сосудами. Эластический каркас, эластические волокна и эластические пограничные мембраны препятствуют спаданию арте­рий, что обеспечивает непрерывность тока крови в них.

Артерия эластического типа. Аорта. В ее мощной стенке три оболочки. Внутренняя состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя с тонкофибриллярной соединительной тканью. В ней много гликозамингликанов и фосфолипидов. Подэндотелиальный слой имеет значительную толщину, в нем много звездчатых малодифферепцированных клеток. На границе со средней оболочкой распола­гается густое сплетение эластических волокон. Средняя оболочка очень широкая, представлена большим количеством эластических окончатых мембран и связанных с ними и между собой эластичес­ких волокон, которые вместе с эластическими волокнами внутрен­ней и наружной оболочек составляют выраженный эластический каркас, смягчающий толчки крови во время систолы и поддержи­вающий тонус во время диастолы. Между мембранами имеются гладкие миоциты. Наружная эластическая мембрана отсутствует. В рыхлой волокнистой соединительной ткани наружной оболочки имеются эластические и коллагеновые волокна, сосуды сосудов и нервные стволики.

Вена мышечного типа. Ее стенка представлена тремя оболоч­ками. Внутренняя состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя. В средней оболочке - пучки гладких миоцитов, между кото­рыми преимущественно коллагеновые волокна. В наружной, наи­более широкой оболочке, в ее рыхлой волокнистой соединительной ткани - сосуды и могут быть поперечно-срезанные гладкие мио­циты. Просвет сосуда неправильной формы, в просвете видны эритроциты.

Отличия артерии мышечного типа от вены мышечного типа. Стенка артерий толще стенки соответствующих вен, в венах отсут­ствуют внутненняя и наружная эластические мембраны; самая широкая оболочка в атрериях - средняя, а в венах - наружная. Вены снабжены клапанами; в венах мышечные клетки в средней оболочке развиты слабее, чем в артериях, и расположены пучками, разделенными соединителыютканными прослойками, в которых преобладают коллагеновые волокна над эластическими. Просвет вены часто спавшийся и в просвете видны форменные элементы крови. В артериях просвет зияет и форменные элементы крови обычно отсутствуют.

Кровеносные капилляры. Самые тонкие и многочисленные сосуды. Их просвет может варьировать от 4,5 мкм в соматических капиллярах до 20-30 мкм в синусоидных. Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием. Встречаются еще более широкие капилляры - капил­лярные вместилища - лакуны в пещеристых телах полового члена. Стенки капилляров резко истончены до трех тончайших слоев, что необходимо для обменных процессов. В стенке капилля­ров различают: внутренний слои, представленный эндотелиоци-тами, выстилающими сосуд изнутри и расположенными на базаль-ной мембране; средний - из отростчатых клеток-перицитов, нахо­дящихся в расщелинах базальной мембраны и участвующих в регуляции просвета сосуда. Наружный слой представлен тонкими коллагеновыми и аргирофильными волокнами и адвентициальными клетками, сопровождающими снаружи стенку капилляров, артериол, венул. Капилляры связывают артерии и вены.

Различают капилляры трех типов: 1. капилляры соматического типа (в коже, в мышцах), их эндотелий нефенестрирован, базальная мембрана сплошная; 2.капилляры висцерального типа (почки, кишечник), эндотелий их фенестрирован, но базальная мембрана непрерывна; 3.синусоидные капилляры (печень, кроветворные органы), с большим диаметром (20-30 мкм), между эндотелиоцитами имеются щели, базальная мембрана прерывистая или может полностью отсутствовать, отсутствуют также струк­туры наружного слоя.

В микроциркуляторное русло кроме капилляров входят артериолы, венулы, а также артериоло-венулярные анастомозы.

Артериолы - наиболее мелкие артериальные сосуды. Оболочки в артериолах и венулах истончены. В артериолах имеются компо­ненты всех трех оболочек. Внутренняя представлена эндотелием, лежащим на базальной мембране, средняя - одним слоем гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. Наруж­ная оболочка образована адвентициальными клетками рыхлой сое­динительной ткани и соединительнотканными волокнами. Венулы (посткапиллярные) имеют только две оболочки: внутреннюю с эндотелием и наружную - с адвентициальными клетками. Гладкие мышечные клетки в стенке сосуда отсутствуют.

Артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Различают истин­ные АВА - шунты, по которым сбрасывается артериальная кровь, и атипичные АВА - полушунты, по которым течет смешанная кровь. Истинные анастомозы подразделяются на неимеющие спе­циальных устройств и анастомозы, снабженные специальными запирательными устройствами. К последним относят артериоло-венулярные анастомозы эпителиодного типа, содержащие в сред­ней оболочке клетки со светлой цитоплазмой. На их поверхности много неравных окончаний. Выделяют эти клетки ацетилхолин. Эти эпителиодные клетки способны набухать, а по мнению других авторов, сокращаются. В результате этого просвет сосуда закрывается. Анастомозы эпителиодного типа могут быть сложными (клубочковыми) и простыми. Сложные АВА эпителиоидного типа отличаются от простых тем, что приносящая афферентная артериола делится на 2-4 ветви, которые переходят в венозный сег­мент. Эти ветви окружены одной общей соединительнотканной оболочкой (например, в дерме кожи и гиподерме). Также встре­чаются анастомозы замыкательного типа, у которых в подэндотелиальном слое в виде валиков имеются гладкие миоциты, высту­пающие в просвет и замыкающие его при своем сокращении. Боль­шая роль принадлежит АВА в компенсаторных реакциях орга­низма при нарушении кровообращения и развитии патологических процессов.

Лимфатические сосуды подразделяются на лимфатические капилляры, внутри - и внеорганные лимфатические сосуды и главные лимфатические стволы: грудной проток и правый лимфа­тический проток. Лимфатические капилляры начинаются в тканях слепо. Их стенка состоит из крупных эндотелиоцитов. Базальная мембрана и перициты отсутствуют. С окружающей тканью эндоте­лий связан фиксирующиими филаментами, вплетающимися в окружающую соединительную ткань. Более крупные лимфатичес­кие сосуды по строению напоминают вены. Для них характерно наличие клапанов и хорошо развитой наружной оболочки. Среди лимфатических сосудов различают сосуды мышечного типа и лим­фатические сосуды безмышечного волокнистого типа.

Сердце. Стенка сердца состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард выстилает изнутри камеры сердца и по строению напоминает стенку артерии. Развивается из мезен­химы. В нем различают следующие слои: 1. эндотелий, лежаший ни толстой базальной мембране, 2. субэндотелиальный слой, пред­ставленный рыхлой волокнистой соединительной тканью, 3. мышечно-эластический слой с гладкими миоцитами и эластическими волокнами, 4. наружный соединительнотканный слой, состоящий из соединительной ткани с толстыми коллагеновыми, эластичес­кими и ретикулиновыми волокнами.

В сердце между предсердиями и желудочками, а также на гра­нице желудочка с дугой аорты и легочной артерией расположены клапаны. Это тонкие соединительнотканные пластинки, покрытые эндотелием. На предсердной стороне предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) клапана под эндотелием расположено много эластических волокон, а на желудочковой стороне преобла­дают коллагеновые волокна. Последние продолжаются в сухо­жильные нити.

Миокаод (вместе с эпикардом) развивается из миоэпикардиальной пластинки, и состоит из поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани. Она представлена типичными сократительными кардиомиоцитами, составляющими сократительный миокард, и атипичными проводящими сердечными миоцитами, образующими проводящую систему сердца. Сократительные кардиомиоциты имеют в центре 1-2 ядра и по периферии продольно расположен­ные миофибриллы. Путем вставочных дисков (десмосомы, щелевидные контакты) кардиомиоциты объединяются в сердечные мышечные волокна, анастомозирующие между собой. Продольные и боковые связи кардиомиоцитов обеспечивают сокращение мио­карда как единого целого. Сократительные кардиомиоциты содер­жат много митохондрий, располагающихся как в центре, около ядра клеток, так и цепочками между миофибриллами. Хорошо раз­вит пластинчатый комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть не образует терминальных цистерн, а вместо этого формирует терми­нальные расширения канальцев эндоплазматической сети, которые прилежат к мембранам Т-трубочек. Сердечная мышца богата ферментами, участвующими в окислительно-восстановительных про­цессах. Это в основном ферменты аэробного типа. В соединитель­ной ткани миокарда среди ретикулярных, и в меньшей степени, коллагеновых и эластических волокон, залегает множество крове­носных и лимфатических сосудов.

Проводящая система сердца состоит из синусно-предсердного, предсердно-желудочкового узлов, предсердно-желудочкового пуч­ка-ствола, правой и левой ножки и их ветвей. Состоят эти обра­зования из проводящих сердечных миоцитов, хорошо иннервированных. Среди этих сердечных миоцитов различают Р-клетки - водители ритма в синусном узле, переходные клетки атрио-вентрикулярного узла и клетки пучка проводящей системы и его ножек. Последние передают возбуждение от переходных клеток к сократи­тельному миокарду. Проводящие сердечные миоциоты часто обра­зуют скопления под эндокардом. Они имеют большие размеры и более светлую окраску (богаче саркаплазмой) по сравнению с сократительными сердечными миоцитами. Их ядра более крупные и эксцентрично расположены. Миофибрилл в проводящих сердеч­ных миоцитах меньше и они располагаются по периферии. В про­водящих сердечных миоцитах мало митохондрий, много гликогена, но меньше рибонуклепротеидов и липидов. Преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе.

Эпикард-это висцеральный листок перикарда, представлен­ный тонкой соединительнотканной пластинкой. В ней располо­жены коллагеновые и эластические волокна, сосуды, нервные ство­лики. Свободная поверхность эпикарда покрыта мезотелием.

Сердечно-сосудистая система.

В сердечно-сосудистую систему входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Сердце и сосуды обеспечивают движение крови по организму, с которой доставляются питательные и биологически активные вещества, кислород, тепловая энергия и выводятся продукты метаболизма.

Сердце является основным органом, приводящим в движение кровь. Кровеносные сосуды осуществляют транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Сосудистая система представляет собой комплекс трубочек разного диаметра. Деятельность сосудистого аппарата регулируется нервной системой и гормонами. Сосуды не формируют в организме такой густой сети, которая могла бы обеспечивать непосредственную связь с каждой клеткой. Питательные вещества и кислород приносятся к большинству клеток с тканевой жидкостью, в которую они попадают с кровяной плазмой путём просачивания её через стенки капилляров. Эта жидкость уносит от клеток выделяемые ими продукты обмена веществ и, оттекая от тканей, движется сначала между клетками и затем всасывается в лимфатические капилляры. Таким образом, сосудистая система разделяется на две части: кровеносную и лимфатическую.

Кроме того, с сердечно-сосудистой системой связаны кроветворные органы, выполняющие одновременно защитные функции.

Развитие сосудистой системы.

Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенок желточного мешка на 2-й - 3-й неделе эмбриогенеза. Из периферийных клеток кровяных островков образуются плоские клетки эндотелия. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капилляры закладываются в виде неправильной формы щелей, заполненных тканевой жидкостью. Стенкой их являются окружающая мезенхима. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочек. Затем сосуды зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародышевых органов. Дальнейшее развитие происходит с началом циркуляции крови под влиянием кровяного давления, скорости кровотока, которые создаются в разных частях тела.

В течение всего постэмбрионального периода жизни сосудистая система обладает большой пластичностью. Наблюдается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребности органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой крови.

В связи с изменением скорости движения крови, кровяного давления стенки сосудов перестраиваются, мелкие сосуды могут превращаться в более крупные с характерными особенностями или наоборот. Одновременно с этим могут образовываться новые сосуды, а старые атрофироваться.

Особенно большие изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного или коллатерального кровообращения. Это наблюдается, когда на пути движения крови встречаются какие-либо препятствия. Формируются новые капилляры и сосуды, а уже существующие превращаются в сосуды большего калибра.

Если у живого животного вырезать участок артерии и на её место вшить вену, то последняя в условиях артериального кровообращения будет перестраиваться и превратится в артерию.

Классификация и общая характеристика сосудов.

В системе кровеносных сосудов различают:

1) Артерии, по которым кровь течет к органам и тканям (богата О 2, кроме легочной артерии);

2) Вены , по которым кровь возвращается в сердце (мало О 2 , кроме легочной вены);

3) Микроциркуляторное русло , обеспечивающее, наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и тканями. Это русло включает не только гемокапилляры, но и мельчайшие артерии (артериолы), вены (венулы), а также артериоло-венулярные анастомозы.

Гемокапилляры соединяют артериальное звено кровеносной системы с венозным, кроме "чудесных систем", в которых капилляры находятся между двумя одноименными сосудами - артериальными (в почках), или венозными (в печени и гипофизе).

Артериоло-венулярные анастомозы обеспечивают очень быстрый переход крови из артерии в вены. Они представляют собой короткие сосуды, соединяющие мелкие артерии с мелкими венами и способны к быстрому замыканию своего просвета. Поэтому анастомозы играют большую роль в регуляции количества приносимой к органам крови.

Артерии и вены построены по единому плану. Стенки их состоят из трех оболочек: 1)внутренней , построенной из эндотелия и находящимися над ним элементами соединительной ткани; 2) средней -мышечной или мышечно-эластической и 3) наружной - адвентиции, образованной из рыхлой соединительной ткани.

Артерии.

По особенностям строения артерии бывают 3 типов: эластического, мышечного и смешенного (мышечно-эластического). Классификация основана на соотношении количества мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий.

К артериям эластического типа относятся сосуды крупного калибра, такие как аорта и лёгочная артерия, в которые кровь вливается под высоким давлением (120 - 130 мм рт.ст.) и с большой скоростью(0,5 - 1,3 м/с). Эти сосуды выполняют, главным образом, транспортную функцию.

Высокое давление и большая скорость протекающей крови определяют строение стенки сосудов эластического типа; в частности, наличие большого количества эластических элементов (волокон, мембран) позволяет этим сосудам растягиваться при систоле сердца и возвращаться в исходное положение во время диастолы, а также способствует превращению пульсирующего кровотока в постоянный, непрерывный.

Внутренняя оболочка включает эндотелий и подэндотелиальный слой. Эндотелий аорты состоит из клеток, различных по форме и размерам. Иногда клетки достигают 500 мкм в длину и 150 мкм в ширину, чаще они бывают одноядерные, но встречаются и многоядерные (от 2 - 4 до 15 - 30 ядер). Эндотелий выделяет противосвёртывающие вещества крови и свёртывающие, участвует в обмене веществ, выделяет вещества, влияющие на кроветворение.

В их цитоплазме слабо развита эндоплазматическая сеть, но очень много микрофиламентов. Под эндотелием находится базальная мембрана.

Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой малодифференцированными клетками звёздчатой формы, макрофагами, гладкими миоцитами. В аморфном веществе этого слоя содержится много глюкозамингликанов. При повреждении стенки или патологии (атеросклерозе) в этом слое накапливаются липиды (холестерин и эфиры).

Глубже подэндотелиального слоя, в составе внутренней оболочки, расположено густое сплетение тонких эластических волокон.

Средняя оболочка аорты состоит из большого количества (40-50) эластических окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами. Между мембранами залегают гладкие мышечные клетки, имеющие косое по отношению к ним направление. Такое строение средней оболочки создаёт высокую эластичность аорты.

Наружная оболочка аорты построена из рыхлой соединительной ткани с большим количеством толстых эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление.

В средней и наружной оболочках аорты, как и вообще в крупных сосудах, проходят питающие сосуды и нервные стволики.

Наружная оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и разрывов.

К артериям мышечного типа относится большинство артерий организма, т. е. среднего и мелкого калибра: артерии тела, конечностей и внутренних органов.

В стенках этих артерий имеется относительно большое количество гладких миоцитов, что обеспечивает дополнительную нагнетательную силу и регулирует приток крови к органам.

В состав внутренней оболочки входят эндотелий, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана.

Эндотелиальные клетки вытянуты вдоль оси сосуда и имеют извитые границы. За эндотелиальным покровом следует базальная мембрана и подэндотелиальный слой , состоящий из тонких эластических и коллагеновых волокон, преимущественно продольно направленных, а также малодифференцированных соединительно-тканных клеток и аморфного вещества, содержащего гликозаминогликаны. На границе со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана . В

В состав сердечно-сосудистой системы входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, кровь и лимфа. С этой системой связаны кроветворные органы, выполняющие одновременно защитные функции.

Сердце - центральный орган, приводящий кровь в движение, состоит из трех оболочек (эндокард, миокард, эпикард), располагается в околосердечной сумке, называемой перикардом.

Эндокард выстилает изнутри полость сердца и клапанов, представлен эндотелиальным слоем и подлежащей рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержащей гладкомышечные клетки.

Миокард представлен поперечнополосатыми клетками - кардиомиоцитами, образующими так называемую рабочую мускулатуру, и атипическими мышечными волокнами, формирующими проводящую систему, которая способствует ритмическим сокращениям предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла (автоматизм).

Эпикард и перикард - это серозные оболочки, в основе строения имеют рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань, снаружи покрытую мезотелием. Кровеносные сосуды представлены артериями, несущими кровь от сердца, венами, по которым кровь течет к сердцу, и микроциркуляторным руслом (капилляры, артери- олы, венулы, артериовенозные анастомозы).

Общей закономерностью в строении артерий и вен является наличие трех оболочек - внутренней, средней, наружной.

Внутренняя оболочка состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

Средняя оболочка состоит из гладкомышечных клеток, на поверхности которых располагаются эластические волокна - своеобразные «сухожилия», имеющие радиальное и дугообразное расположение, что при растяжении придает сосуду эластичность, а при сдавливании - упругость. Гладкомышечные клетки и эластические волокна располагаются в виде спирали, что подобно пружине обеспечивает возврат сосудистой оболочки после растяжения пульсовой волной крови.

Наружная оболочка {адвентициальная) образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В этой оболочке имеются сосуды сосудов и нервы (vasa vasorum, nervi vasorum).

Отличительные признаки артерий и вен обусловлены скоростью движения и давлением крови. В артериях мышечные элементы более выражены; в сосудах мышечного типа имеются внутренняя и наружная эластическая мембрана, располагающиеся с двух сторон от мышечной оболочки; в артериях эластического типа в средней оболочке имеются окончатые эластические мембраны. Вены имеют складки внутренней оболочки - клапаны, физиологическая роль которых связана с механизмом, способствующим движению венозной крови к сердцу и препятствующим обратному току крови. Основу клапана составляет рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, с обеих сторон покрытая эндотелиальными клетками.

Лимфатические сосуды имеют сходную структуру с венами, что объясняется сходством лимфо- и гемодинамических условий: наличие низкого давления и направление тока жидкости от органов к сердцу. Основной особенностью строения лимфатических сосудов, как и вен, является наличие клапанов, в участке расположения которых сосуды расширяются.

Лимфатические сосуды самого малого диаметра (лимфатические капилляры) имеют просвет в несколько раз шире, чем кровеносные. Множество капилляров, представляющих собой своеобразную дренажную систему, сливаются в лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов в самые крупные лимфатические сосуды или стволы, - грудной проток и правый лимфатический проток, которые впадают в полые вены.

Препарат «Сердце быка» (гематоксилин и эозин). При малом увеличении микроскопа (х10) выявляются эндокард и участок миокарда. Внутренний слой эндокарда, обращенный в сердечную полость, состоит из эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в подэндотелиальном слое выявляются волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани, малодифференцированные камбиальные клетки и отдельно расположенные гладкомышечные клетки (рис. 73).

Между эндокардом и мышечными клетками типичной рабочей мускулатуры выявляются волокна Пуркинье. Атипические волокна проводящей системы характеризуются рядом отличительных признаков: имеют крупные размеры, неправильную овальную форму, ядра - крупные и светлые, расположенные по периферии. В волокнах много саркоплазмы и гликогена, мало митохондрий и рибосом, обычно небольшое число миофибриллы располагается по периферии клеток, вследствие чего при окраске гематоксилином и эозином волокна очень светлые.

Препарат «Капилляры, артериолы, венулы мягкой оболочки головного мозга кошки» (гематоксилин и эозин). Для более полного представления о сосудах микроциркуляторного русла нужно рассмотреть тотальный препарат, где были бы видны все слои сосудов - как с поверхности, так и в оптическом сечении. Рассматривая препарат при слабом увеличении микроскопа (х10), можно выявить тоненькие трубочки различного диаметра, образующие сеть. При сильном увеличении микроскопа (х40) во всех сосудах во внутреннем слое выявляются ядра эндотелиальных клеток (рис. 74). Артериолы имеют меньший диаметр, чем венулы, и характеризуются наличием среднего слоя, состоящего из гладкомышечных клеток, ядра которых

Рис. 73

/ - эндокард; II - миокард: 7 - волокна Пуркинье; 2- кардимоиоциты

Рис. 74 . Сосуды микроциркуляторного русла:

• 7 - капилляр; 2 - артериола; 3 - венула;
• 4 - эндотелиальный слой;
• 5 - адвентициальные клетки;
• 6 - гладкомышечные клетки;
• 7 - адвентициальные клетки расположенных в виде спирали, что придает сосуду характерный исчерченный вид. Венула имеет широкий просвет с большим количеством эритроцитов. Наружный слой у всех сосудов образован отдельно расположенными адвентициальными клетками.

Препарат «Бедренная артерия кошки» (гематоксилин и эозин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в артерии мышечного типа различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки. При сильном увеличении микроскопа (х40) во внутренней оболочке найти, нарисовать и обозначить: эндотелиальный слой, подэндотелиальный слой и внутреннюю эластическую мембрану (рис. 75, а).

Средняя оболочка состоит из гладкомышечных клеток, на поверхности которых располагаются эластические волокна; образующийся

Рис. 75 а - артерия: 7 - ядра эндотелиальных клеток; 2 - внутренняя эластическая мембрана; 3 - гладкомышечные клетки; 4 - наружная эластическая мембрана; 5 - адвентициальная оболочка; 6 - сосуды сосудов; 6 - вена: 7 - ядра эндотелиальных клеток; 2 - гладкомышечные клетки; 3 - адвентициальная оболочка; 4 - сосуды единым эластическим каркас создает постоянный открытый просвет сосуду и непрерывность тока крови. На границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана, состоящая из продольно расположенных переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают вид сплошной мембраны. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, волокна которой имеют преимущественно косое и продольное направление. Между волокнами находятся адвентициальные и жировые клетки.

Препарат «Бедренная вена кошки» (гематоксилин и эозин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в вене мышечного типа с сильным развитием мышечных элементов различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки (рис. 75, б). При сильном увеличении микроскопа (х40) во внутренней оболочке выявляется эндотелий и подэндотелиальный слой, в котором имеются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольными слоями. Средняя оболочка содержит пучки гладких мышечных клеток, расположенных циркулярными слоями, выше основания клапана средняя оболочка истончается. Ниже места прикрепления клапана мышечные пучки перекрещиваются, создавая утолщение. В наружной оболочке, образованной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, продольно расположены пучки гладких мышечных клеток. Просвет вен спавшийся, и здесь выявляются клетки крови, преимущественно оранжевого цвета эритроциты.

Препарат «Аорта свиньи» (гематоксилин и пикроиндигокармин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в сосуде эластического типа различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки, относительная толщина которых значительно преобладает по сравнению с таковыми сосудов мышечного типа (рис. 76). Изучая препарат, при сильном увеличении микроскопа (х40), сопоставьте строение оболочек аорты и артерии мышечного типа, уяснив и связав морфологические различия с функциональными особенностями сосудов различного диаметра.

Внутренняя оболочка выстлана эндотелием, состоящим из многообразных по форме и размерам клеток. Очень выражен подэндотелиальный слой Лангганса, состоящий из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с множеством адвентициальных клеток звездчатой формы, выполняющих камбиальную функцию. Внутренняя оболочка образует полулунные клапаны. В межклеточном веществе внутренней оболочки выявляется большое количество кислых мукополисахаридов и фосфолипидов, представленных холестерином и жирными кислотами.

Средняя оболочка состоит из 40-50 эластических окончатых мембран (membranae fenestratae), связанных между собой эластическими

Рис. 76 . Аорта:

/ - эндотелиальный и подэндотелиальный слои;

• 2 - эластические мембраны;
• 3 - адвентициальная оболочка;
• 4 - сосуды сосудов: 4а - артерия; 46 - вена; 5 - жировые клетки

волокнами. Между мембранами расположены небольшое количество фибробластов и гладкомышечные клетки, имеющие косое по отношению к мембранам направление. Строение средней оболочки обеспечивает эластичность аорты и смягчение толчков крови, выталкиваемой в сосуд во время систолы левого желудочка сердца, а также способствует поддержанию тонуса сосудистой оболочки во время диастолы.

Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани со значительным содержанием эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление. В средней и наружной оболочке проходят сосуды сосудов и нервные стволики.

Контрольные вопросы

• 1. Какова структура эндокарда?
• 2. Каково строения типичных кардиомиоцитов и атипичных проводящих волокон миокарда?
• 3. Каковы особенности строения сосудов микроциркуляторного русла?
• 4. Как отличить на препаратах артериолы от венул?
• 5. Какие общие характеристики и какие отличия имеют артерии и вены мышечного типа?
• 6. Какие признаки характерны для сосудов эластического типа?
• 7. Чем объясняется сходство строения и наличия клапанов в венозных и лимфатических сосудах?

По мере уменьшения калибра артерий все оболочки их стенок становятся тоньше. Артерии постепенно переходят в артериолы, с которых начинается микроциркуляторное сосудистое русло (МЦР). Через стенки его сосудов осуществляется обмен веществ между кровью и тканями, поэтому микроциркуляторное русло именуется обменным звеном сосудистой системы. Постоянно происходящий обмен воды, ионов, микро- и макромолекул между кровью, тканевой средой и лимфой, представляет собой процесс микроциркуляции, от состояния которого зависит поддержание постоянства внутритканевого и внутриорганного гомеостаза. В составе МЦР различают артериолы, прекапилляры (прекапиллярные артериолы), гемокапилляры, посткапилляры (посткапиллярные венулы) и венулы.

Артериолы - мелкие сосуды диаметром 50-100 мкм, постепенно переходящие в капилляры. Основная функция артериол - регулирование притока крови в основное обменное звено МЦР - гемокапилляры. В их стенке еще сохраняются все три оболочки, свойственные более крупным сосудам, хотя они и становятся очень тонкими. Внутренний просвет артериол выстлан эндотелием, под которым лежат единичные клетки подэндотелиального слоя и тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке спиралевидно располагаются гладкие миоциты. Они образуют всего 1-2 слоя. Гладкие мышечные клетки имеют непосредственный контакт с эндотелиоцитами, благодаря наличию перфораций во внутренней эластической мембране и в базальной мембране эндотелия. Эндотелио-миоцитарные контакты обеспечивают передачу сигналов от эндотелиоцитов, воспринимающих изменение концентраций биологически активных соединений, регулирующих тонус артериол, на гладкомышечные клетки. Характерным для артериол является также наличие миомиоцитарных контактов, благодаря которым артериолы выполняют свою роль "кранов сосудистой системы" (Сеченов И.М.). Артериолы обладают выраженной сократительной активностью, называемой вазомоцией. Наружная оболочка артериол чрезвычайно тонка и сливается с окружающей соединительной тканью.

Прекапилляры (прекапиллярные артериолы) - тонкие микрососуды (диаметром около 15 мкм), отходящие от артериол и переходящие в гемокапилляры. Их стенка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране, гладкомышечных клеток, расположенных поодиночке и наружных адвентициальных клеток. В местах отхождения от прекапиллярных артериол кровеносных капилляров имеются гладкомышечные сфинктеры. Последние регулируют приток крови к отдельным группам гемокапилляров и при отсутствии выраженной функциональной нагрузки на орган большая часть прекапиллярных сфинктеров закрыта. В области сфинктеров гладкие миоциты формируют несколько циркулярных слоев. Эндотелиоциты имеют большое количество хеморецепторов и образуют множество контактов с миоцитами. Эти особенности строения позволяют прекапиллярным сфинктерам реагировать на действие биологически активных соединений и изменять приток крови в гемокапилляры.

Гемокапилляры . Наиболее тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по которым кровь транспортируется из артериального звена в венозное. Из этого правила есть исключения: в клубочках почек гемокапилляры располагаются между приносящими и выносящими артериолами. Такие атипично расположенные кровеносные капилляры образуют сети, называемые чудесными. Функциональное значение гемокапилляров чрезвычайно велико. Они обеспечивают направленное движение крови и обменные процессы между кровью и тканями. По диаметру гемокапилляры подразделяются на узкие (5-7 мкм), широкие (8-12 мкм), синусоидные (20-30 мкм и более с меняющимся по ходу диаметром) и лакуны.

Стенка кровеносных капилляров состоит из клеток - эндотелиоцитов и перицитов, а также неклеточного компонента - базальной мембраны. Снаружи капилляры окружены сетью ретикулярных волокон. Внутренняя выстилка гемокапилляров образована однослойным пластом плоских эндотелиоцитов. Стенку капилляра в поперечнике образуют от одной до четырех клеток. Эндотелиоциты имеют полигональную форму, содержат, как правило, одно ядро и все органеллы. Наиболее характерными ультраструктурами их цитоплазмы являются пиноцитозные везикулы. Последних особенно много в тонких периферических (маргинальных) частях клеток. Пиноцитозные везикулы связаны с плазмолеммой наружной (люминальной) и внутренней (аблюминальной) поверхностей эндотелиоцитов. Их образование отражает процесс трансэндотелиального переноса веществ. При слиянии пиноцитозных пузырьков формируются сплошные трансэндотелиальные канальцы. Плазмолемма люминальной поверхности эндотелиальных клеток покрыта гликокаликсом, выполняющим функцию адсорбции и активного поглощения из крови продуктов обмена веществ и метаболитов. Здесь эндотелиальные клетки образуют микровыросты, численность которых отражает степень функциональной транспортной активности гемокапилляров. В эндотелии гемокапилляров ряда органов наблюдаются "отверстия" (фенестры) диаметром около 50-65 нм, закрытые диафрагмой толщиной 4-6 нм. Их присутствие облегчает течение обменных процессов.

Эндотелиальные клетки обладают динамическим сцеплением и непрерывно скользят одна относительно другой, образуя интердигитации, щелевые и плотные контакты. Между эндотелиоцитами в гемокапиллярах некоторых органов обнаруживаются щелевидные поры и прерывистая базальная мембрана. Эти межклеточные щели служат еще одним из путей транспорта веществ между кровью и тканями.

Снаружи от эндотелия располагается базальная мембрана толщиной 25-35 нм. Она состоит из тонких фибрилл, погруженных в гомогенный липопротеиновый матрикс. Базальная мембрана в отдельных участках по длиннику гемокапилляра расщепляется на два листка, между которыми лежат перициты. Они оказываются как бы "замурованными" в базальной мембране. Полагают, что деятельность и изменение диаметра кровеносных капилляров регулируется, благодаря способности перицитов набухать и отбухать. Аналогом наружной оболочки сосудов в гемокапиллярах служат адвентициальные (периваскулярные) клетки вместе с преколлагеновыми фибриллами и аморфным веществом.

Для гемокапилляров характерна органная специфичность строения. В этой связи различают три типа капилляров: 1) непрерывные, или капилляры соматического типа, - располагаются в мозгу, мышцах, коже; 2) фенестрированные, или капилляры висцерального типа, - располагаются в эндокринных органах, почках, желудочно-кишечном тракте; 3) прерывистые, или капилляры синусоидного типа, - располагаются в селезенке, печени.

В гемокапиллярах соматического типа эндотелиоциты соединены друг с другом с помощью плотных контактов и образуют сплошную выстилку. Базальная мембрана их также непрерывная. Присутствие подобных капилляров со сплошной эндотелиальной выстилкой в мозгу, например, необходимо для надежности гемато-энцефалического барьера. Гемо-капилляры висцерального типа выстланы эндотелиоцитами с фенестрами. Базальная мембрана при этом непрерывная. Капилляры этого типа характерны для органов, в которых обменно-метаболические отношения с кровью более тесные - эндокринные железы выделяют в кровь свои гормоны, в почках из крови фильтруются шлаки, в желудочно-кишечном тракте в кровь и лимфу всасываются продукты расщепления пищи. В прерывистых (синусоидных) гемокапиллярах между эндотелиоцитами имеются щели, или поры. Базальная мембрана в этих участках отсутствует. Такие гемокапилляры присутствуют в органах кроветворения (через поры в их стенке в кровь поступают созревшие форменные элементы крови), печени, которая выполняет множество метаболических функций и клетки которой "нуждаются" в максимально тесном контакте с кровью.

Количество гемокапилляров в разных органах неодинаково: на поперечном срезе в мышце, например, на 1 мм2 площади насчитывается до 400 капилляров, тогда как в коже - всего 40. В обычных физиологических условиях до 50 % гемокапилляров являются нефункционирующими. Количество "открытых" капилляров зависит от интенсивности работы органа. Кровь протекает через капилляры со скоростью 0,5 мм/с под давлением 20-40 мм рт. ст.

Посткапилляры , или посткапиллярные венулы, - это сосуды диаметром около 12-30 мкм, образующиеся при слиянии нескольких капилляров. Посткапилляры по сравнению с капиллярами имеют больший диаметр и в составе стенки чаще встречаются перициты. Эндотелий фенестрированного типа. На уровне посткапилляров происходят также активные обменные процессы и осуществляется миграция лейкоцитов.

Венулы образуются при слиянии посткапилляров. Начальным звеном венулярного отдела МЦР являются собирательные венулы. Они имеют диаметр около 30-50 мкм и не содержат в структуре стенки гладких миоцитов. Собирательные венулы продолжаются в мышечные, диаметр которых достигает 50-100 мкм. В этих венулах имеются гладкомышечные клетки (численность последних увеличивается по мере удаления от гемокапилляров), которые ориентированы чаще вдоль сосуда. В мышечных венулах восстанавливается четкая трехслойная структура стенки. В отличие от артериол, в мышечных венулах нет эластической мембраны, а форма эндотелиоцитов более округлая. Венулы отводят кровь из капилляров, выполняя отточно-дренажную функцию, выполняют вместе с венами депонирующую (емкостную) функцию. Сокращение продольно ориентированных гладких миоцитов венул создает некоторое отрицательное давление в их просвете, способствующее "присасыванию" крови из посткапилляров. По венозной системе вместе с кровью из органов и тканей удаляются продукты обмена веществ.

Гемодинамические условия в венулах и венах существенно отличаются от таковых в артериях и артериолах в связи с тем, что кровь в венозном отделе течет с небольшой скоростью (1-2 мм/с) и при низком давлении (около 10 мм рт. ст.).

В составе микроциркуляторного русла существуют также артериоло-венулярные анастомозы, или соустья, обеспечивающие прямой, в обход капилляров, переход крови из артериол в венулы. Путь кровотока через анастомозы короче транскапиллярного, поэтому анастомозы называют шунтами. Различают артериоло-венулярные анастомозы гломусного типа и типа замыкающих артерий. Анастомозы гломусного типа регулируют свой просвет посредством набухания и отбухания эпителиоидных гломусных Е-клеток, расположенных в средней оболочке соединяющего сосуда, образующего нередко клубочек (гломус). Анастомозы типа замыкающих артерий содержат скопления гладких мышечных клеток во внутренней оболочке. Сокращение этих миоцитов и их выбухание в просвет в виде валика или подушечки могут уменьшить или полностью закрыть просвет анастомоза. Артериоло-венулярные анастомозы регулируют местный периферический кровоток, участвуют в перераспределении крови, терморегуляции, регуляции давления крови. Различают еще атипические анастомозы (полушунты), в которых соединяющий артериолу и венулу сосуд представлен коротким гемокапилляром. По шунтам протекает чистая артериальная кровь, а полушунты, будучи гемокапиллярами, передают в венулу смешанную кровь.