1.Перечислить части ушной раковины и наружного слухового прохода.
2.Назвать стенки барабанной полости.
3Назвать слуховые косточки.
4.Как называются основные части костного и перепончатого лабиринта?
5.Где находятся рецепторы органа слуха?
6.Перечислить нейроны слухового пути.
8.Составные элементы и функциональное значение соединительной ткани
9. Гистофункциональные особенности нервных клеток и нервных волокон.
Орган слуха –
включает наружное, среднее и внутреннее ухо.
Наружное ухо. Ушная раковина–эластический хрящ, покрытый кожей. Есть сальные железы, мало потовых.
Наружный слуховой проход. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины, костная - от пирамиды височной кости. Покрыт кожей, имеются волосы и связанные с ними сальные железы. Церуминозные железы выделяют ушную серу. Открываются либо самостоятельно, либо в выводные протоки сальных желез.
Барабанная перепонка. Размеры 9 мм х 11 мм, толщина 0,1 мм. В средней части в два слоя располагаются коллагеновые и эластические волокна с расположенными между ними фибробластами. Наружный слой располагается радиарно, внутренний–циркулярно. Со стороны наружного слухового прохода - эпидермис , со стороны среднего уха-слизистая оболочка.
Среднее ухо. Барабанная полость по форме напоминает бубен, поставленный под углом. Имеет 6 стенок: барабанная, яремная, сонная, сосцевидная, перепончатая, лабиринтная. На последней имеется два окна: овальное - отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы (в него вставлено основание слуховой косточки называемой стремечко), круглое отделяет барабанную полость от барабанной лестницы и затянуто вторичной барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria).
Слуховая труба. Выравнивает давление в барабанной полости и атмосферное. Имеет длину 2,5 см. Имеет костную часть (от височной кости) и хрящевую - островки гиалинового хряща. Просвет выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. Имеются бокаловидные железистые клетки.
Слуховые косточки. Молоточек, наковальня, стремечко. Рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а далее образуются два сустава наковальни с молоточком и стремечком, основание которого вставлено в овальное окно внутреннего уха.
Внутреннее ухо. Костный лабиринт, где различают преддверие, впереди него улитка, а позади полукружные каналы. Внутри, напоминая очертания костного , расположен перепончатый лабиринт, где различают под костной улиткой – улитковый проток; под костным преддверием - маточку и мешочек; а в костных полукружных каналах – перепончатые протоки, аналогичные по расположению костным. Между костным и перепончатым лабиринтом–перилимфа, внутри перепончатого–эндолимфа.
Улитка–в центре modiolus и два с половиной костных оборота вокруг него. В перепончатом лабиринте улитки различают следующие стенки: наружная, вестибулярная мембрана, базилярная пластинка. Наружная стенка–многорядный эпителий (плоские базальные светлые клетки и высокие отростчатые призматические клетки; между клетками капилляры), базальная мембрана. Предполагают, что клетки продуцируют эндолимфу.
Вестибулярная мембрана (мембрана Рейсснера)– это соединительно-тканная пластинка. Со стороны эндолимфы покрыта однослойным плоским эпителием, а со стороны перилимфы–эндотелий.
Базилярная пластинка–крепится к lamina spiralis ossea – это соединительно-тканная пластинка. На стороне, обращенной к эндолимфе, покрыта базальной мембраной. В основе тонкие коллагеновые волокна , длина которых неодинакова по длине улиткового канала. Более длинные–на верхушке улитки, а короткие–в ее основании.
Спиральный или кортиев орган. Расположен на базилярной пластинке в перепончатом лабиринте улитки. Образован сенсорно-эпителиальными клетками и разнообразными опорными клетками. Каждая из групп подразделяется на наружные и внутренние (между ними пространство называется туннель). Наружные располагаются со стороны наружной стенки перепончатого лабиринта улитки, а внутренние ближе к костной спиральной пластинке.
Внутренние сенсоэпителиальные клетки–располагаются в один ряд, форма–грушевидная. Базальная часть расширена, а апикальная искривлена. На апикальной поверхности 30-60 коротких микроворсинок–стереоцилий. На наружной поверхности базальной части клетки сеть афферентных и эфферентных нервных окончаний. Их 3,5 тыс.
Наружные сенсоэпителиальные клетки. Их от 12 до 20 тысяч. Расположены в 3-5 рядов. Форма цилиндрическая. На апикальной поверхности 100-300 стереоцилий. Их фибриллы содержат белки, в составе которых актин и миозин. Стереоцилии погружены в желеобразную покровную мембрану. В цитоплазме много окислительных ферментов. Клетки располагаются в чашеобразных углублениях, которые образованы наружными фаланговыми эпителиоцитами.
Волосковые клетки гибнут при использовании ряда ототоксических препаратов (ранее широко использовался стрептомицин, гентамицин и др.), а также при сверхпороговом акустическом раздражении. Возможность регенерации этих клеток описана в литературе лишь для млекопитающих.
Поддерживающие эпителиоциты. Располагаются на базальной мембране.
Внутренние фаланговые эпителиоциты–лежат под внутренними сенсоэпителиальными клетками. Между собой связаны плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности пальцевидные отростки–фаланги. Отделяют вершины рецепторных клеток друг от друга.
Наружные фаланговые клетки. Их 3–4 ряда. Форма призматическая. В базальной части ядро , окруженное тонофибриллами. На апикальной поверхности– вдавление, где находится основание наружных сенсоэпителиальных клеток. Длинный отросток–фаланга, прилежит к апикальной части наружных сенсоэпителиальных клеток.
Наружные и внутренние клетки-столбы. Широкое основание, узкая центральная часть. Своими апикальными концами наружные и внутренние клетки сходятся под острым углом, ограничивая треугольное пространство внутренний туннель, который заполнен эндолимфой.
Наружные и внутренние пограничные клетки (Гензена). Лежат внутри от внутренних и кнаружи от наружных фаланговых клеток.
Наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса)–имеют кубическую форму, лежат латеральнее Гензеновских клеток.
Клетки Беттхера–мелкие, расположены между базиллярной пластинкой и наружными поддерживающими клетками.
Рецепция звука: звуковая волна достигает ушной раковинынаружный слуховой проходколебания барабанной перепонкиколебания слуховых косточекоснование стремечка вставлено в овальное окно и колебания его передаются перилимфеколебания эндолимфыколебания базиллярной мембраныдеформация стереоцилий сенсоэпителиальных клеток, погруженных в покровную мембрану; механическое воздействие звука и химическое воздействие ацетилхолина эндолимфы на сенсоэпителиальные клетки приводит к возникновению электрического потенциаладендриты биполярных клеток g. spirale передают возникший нервный импульс аксонам , которые формируют улитковую часть VIII пары подкорковые центры слуха (нижние бугорки четверохолмия среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга) корковые центры (верхняя височная извилина). Следует заметить, что в спиральном ганглии различают два типа нейронов: нейроны I типа являются крупными биполярными клетками, содержат крупное ядро. В цитоплазме рибосомы и мало нейрофиламентов. Они получают информацию от внутренних сенсоэпителиальных клеток. Нейроны II типа являются псевдоуниполярными нейронами с периферийно расположенным ядром, мало рибосом, много нейрофиламентов в цитоплазме, слабая миелинизация нервных волокон. Они получают информацию от наружных сенсоэпителиальных клеток.
Чувство равновесия присуще не только всем позвоночным животным, но и очень многим беспозвоночным. Орган этого чувства в основном состоит из специфических чувствительных клеток, снабжённых упругими волосками, и известковых камешков-статолитов, которые своей массой давят на чувствительные волоски, в силу чего животное и определяет своё положение в пространстве. Органы равновесия (статические) редко располагаются на поверхности тела в виде ямок; чаще они представляют пузырьки-статоцисты, на стенках которых разбросаны чувствительные клетки, а статолиты находятся в полости пузырька и, перемещаясь при изменениях положения тела в пространстве, раздражают различные группы чувствительных клеток.
У хордовых, за исключением ланцетника, статолиты помещаются в парных статоцистах, представляющих сложные лабиринты. У наземных животных органы равновесия соединяются с органами слуха в единый статоакустический орган.
В процессе исторического развития чувствующие клетки (рис. 230-4), разбросанные на поверхности тела и иннервируемые чувствующими нервами переднего конца тела, сконцентрировались в группы и преобразовались в бокаловидные органы боковой линии (14), вначале располагавшиеся на поверхности тела, а затем углубившиеся под кожу. Функцией этих органов является восприятие движения водной среды.
Части этих органов, которые помещались у предков позвоночных по бокам головного мозга в виде слуховых плакод (15), погрузились вглубь тела, сначала в ямку кожи (27)", затем отверстия ямки замкнулись так, что сформировался подкожный пузырёк, выполненный жидкостью,-статоцист (28). Нерв этой части органов боковой линии отделился от остальных, и, таким образом, развился новый орган чувств, воспринимающий механические и притом далёкие изменения, а именно внутреннее ухо и слуховой нерв (А. Н. Северцов).
Статоцист первоначально сообщался с внешней средой посредством эндолимфатического протока-ductus endolymphaticus (рис. 239-4). Лишь у селяхий проток остаётся открытым в течение всей жизни, в то время как у остальных животных он заканчивается слепо расширением в виде мешочка (рис. 244-18) на внутренней поверхности черепной полости. За исключением круглоротых, слуховой пузырёк перешнуровывается на два отдела; из них овальный мешочек-utriculus-лежит дорзально, а круглый мешочек-sacculus-вентрально (рис. 239-5, 6). Оба отдела соединяются друг с другом посредством узкого канала. Эндолимфатический проток остаётся в соединении или с круглым мешочком, или с тем и другим (у млекопитающих).
В процессе дальнейшего развития, начиная с рыб, стенки овального мешочка образуют в трёх перпендикулярных друг к другу плоскостях три карманообразных выпячивания (7). В результате сначала срастания, а затем рассасывания центральных участков этих выпячиваний получаются три полукружных канала-canales semicirculares (рис. 240-3, 4, 5). В круглом мешочке кзади от эндолимфатического протока находится мешковидное выпячивание-лагена-lagena (11). У амфибий на основании лагены обособляется основной сосочек-papilla baailaris (орган слуха). За счёт разрастания лагены и сосочка у крокодилов, птиц и однопроходных формируется улитка-cochlea-в виде слабо изогнутой трубочки (В-3). У живородящих млекопитающих улитка достигает максимального развития и закручивается спирально в 1 1/2 (у китообразных и ежей)-5 завитков (у некоторых грызунов). Все описанные органы, происходящие из плакоды, получают суммарное название перепончатый лабиринт.
Полость лабиринта выполнена эндолимфой, а в эпителий его стенок вкраплены так называемые пятна и гребни, состоящие из чувствительного эпителия, грушевидные клетки которого несут по одному штифтику в виде щетинки. Вокруг этих клеток разветвляются нервные волокна (дендриты) клеток вестибулярного ганглия VIII черепномозгового нерва. Чувствительные клетки лежат между поддерживающими клетками цилиндрической формы.
Пятна -maculae-имеются в овальном и круглом мешочках, а также в лагене-macula (acustica) utriculi, sacculi, lagenae. Они содержат большое количество микроскопических кристалликов углекислой извести-статоконий, склеенных студневидной массой (органическим веществом). У некоторых рыб статоконии, сливаясь, формируют камешки-статолиты, которые являются принадлежностью органа равновесия.
При изменении положения головы животного указанные образования, смещаясь, раздражают различные чувствительные клетки, вследствие чего животное ориентируется в отношении положения головы в пространстве.
Гребни-cristae (acusticae)-располагаются в ампулах полукружных каналов. В отличие от пятен они не содержат статоконий, а студневидная масса их формирует купол-cupula (рис. 241-а),-в который погружаются волоски (а") чувствительных клеток (б). При изменении скорости движения или при вращении в той или иной плоскости cupula вызывает раздражение клеток соответствующих гребней.
На одной из стенок перепончатой улитки, называемой основной мембраной, расположен кортиев орган, возникший из чувствительных клеток основного сосочка лагены (рис. 246-5), он представляет орган слуха.
Перепончатый лабиринт окружается соединительной тканью, которая впоследствии замещается хрящевой и, наконец, костной тканью, в результате чего формируется скелетный лабиринт (хрящевой или костный). Стенки скелетного лабиринта отделяются от перепончатого лабиринта пространством, выполненным перилимфой (рис. 244).
Оба лабиринта - перепончатый и костный-составляют внутреннее ухо.
Для наземных позвоночных животных характерно наличие среднего уха как добавочного органа слуха, улавливающего звуковые волны и передающего их колебания во внутреннее ухо.
Среднее ухо развивается за счёт первой висцеральной щели, или брызгальца. Из наружного расширенного отдела щели диференцируется барабанная полость (рис. 244-4). Снаружи она замыкается барабанной перепонкой (3), а медиально прилежит к внутреннему уху. Внутренний отдел щели остаётся в соединении с полостью глотки и называется евстахиевой, или слуховой, трубой (9).
В пограничной с внутренним ухом стенке барабанной полости находится овальное отверстие, или окно преддверия. У земноводных, пресмыкающихся и птиц оно закрывается особой слуховой косточкой-столбиком-columella. Другим концом столбик прикрепляется к барабанной перепонке. Звуковые волны приводят в колебательное движение барабанную перепонку. Колебания последней передаются через столбик на перилимфу внутреннего уха, с последней-на основной сосочек или, соответственно, на кортиев орган улитки.
С появлением, начиная с рептилий, в стенке внутреннего уха второго окошечка-круглого, или окна улитки (рис. 244-12), которое замкнуто внутренней барабанной перепонкой, усиливается проводимость колебательных движений перилимфой. Круглое окошечко находится у начала барабанной лестницы.
У млекопитающих столбик превращается в стремечко (8), а за счёт челюстной дуги (см. том I) развиваются ещё две косточки-наковальня (6) (из нёбноквадратного хряща) и молоточек (5) (из меккелева хряща). Молоточек фиксирован одним своим концом к наружной барабанной перепонке, а другим-к наковальне. Последняя через чечевицеобразную косточку (7) соединяется со стремечком. Таким образом, получается цепь слуховых косточек, на которую действуют два маленьких мускула-с тременной и напрягатель барабанной перепонки.
Барабанная перепонка у земноводных лежит поверхностно, а у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих-далеко от поверхности тела, с которой она соединяется каналом-наружным слуховым проходом (2). Последний представляет собой примитивное наружное ухо. В силу такого положения барабанная перепонка оказывается защищённой от механических раздражений и повреждений.
По краю наружного слухового прохода уже у ящериц и крокодилов появляется небольшая складка кожи-зачаток ушной раковины. Эта складка способствует улавливанию звуковых волн, что, однако, в совершенстве осуществляется лишь у млекопитающих, у которых складки очень мощно развиты в виде ушных раковин; основанием их служит опорный хрящ. Ушная раковина представляет собой рупор, который подвижно укреплён вокруг наружного слухового прохода и в наиболее совершенном виде управляется серией мускулов, вращающих раковину в разных направлениях.
Лишь у немногих видов животных ушные раковины опущены вниз, как у некоторых пород собак, свиней и овец. У диких животных, за исключением слонов, опущенных раковин не бывает.
Величина ушной раковины влияет на тонкость слуха, поэтому у ночных животных раковины обычно крупные.
С уменьшением подвижности ушной раковины сильно увеличиваются складки и извилины на внутренней её поверхности, что особенно резко выражено у человека, у которого, за очень редкими исключениями, ушные раковины укреплены неподвижно.
Тема 29. СТРОЕНИЕ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ
Развитие органа слуха и равновесия
У 22-х дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга появляются парные утолщения эктодермы – слуховые плакоды. Путем инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырек. С медиальной стороны к слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, из которого впоследствии дифференцируется ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются две части – эллипсовидный мешочек (утрикулюс с полукружными каналами) и сферический мешочек (саккулюс) с зачатком канала улитки.
Строение органа слуха
Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, передающую звуковые колебания на слуховые косточки среднего уха. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей волосяные фолликулы, типичные сальные железы и церуминозные железы – видоизмененные сальные железы, вырабатывающие ушную серу. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта кожей. Изнутри, со стороны барабанной полости, барабанная перепонка выстлана однослойным кубическим эпителием, который отделен от наружного слоя тонкой соединительно-тканной пластинкой.
Среднее ухо содержит слуховые косточки – молоточек, наковаленку и стремечко, которые передают колебания с барабанной перепонки на мембрану овального окна. Барабанная полость выстлана многослойным эпителием, который переходит в однослойный цилиндрический мерцательный у отверстия слуховой трубы. Между эпителием и костью располагается прослойка плотной волокнистой соединительной ткани. Кость медиальной стенки барабанной полости имеет два окна – овальное и круглое, которые отделяют барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха.
Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом височной кости, который содержит повторяющий его рельеф перепончатый лабиринт. Костный лабиринт – система полукружных каналов и сообщающаяся с ними полость-преддверие. Перепончатый лабиринт – система тонкостенных соединительно-тканных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В преддверии перепончатый лабиринт образует два сообщающихся между собой мешочка: улюс (эллиптический мешочек), в который открываются перепончатые каналы и саккулюс (сферический мешочек). Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком, где эндолимфа резорбируется. Эпителиальная выстилка эндолимфатического мешка содержит цилиндрические клетки с плотной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, а также цилиндрические клетки со светлой цитоплазмой, высокими микроворсинками, многочисленными пиноцитозными пузырьками и вакуолями. В просвете мешка присутствуют макрофаги и нейтрофилы.
Строение улитки . Улитка – это спирально закрученный костный канал, развившийся как вырост преддверия. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и перепончатый канал улитки, (среднюю лестницу или улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа – вестибулярную и барабанную лестницы. Барабанная лестница и вестибулярная лестница сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия (геликотремы). В перепончатом канале улитки на базилярной лестнице расположен рецепторный аппарат – спиральный (или кортиев) орган.
Концентрация К+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.
Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и си жидкости и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.
Строение кортиевого органа . Кортиев орган содержит несколько рядов волосковых клеток, связанных с текториальной (покровной мембраной). Различают внутренние и наружные волосковые и поддерживающие клетки.
Волосковые клетки – рецепторные, образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. Внутренние волосковые клетки образуют один ряд, имеют расширенное основание, 30 – 60 неподвижных микроворсинок (стереоцилий), проходящих через кутикулу в апикальной части. Стереоцилии расположены полукругом, открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Внутренние волосковые клетки – первичные сенсорные клетки, которые возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают возбуждение афферентным волокнам слухового нерва. Смещение покровной мембраны вызывает деформацию стереоцилий, в мембране которых открываются механочувствительные ионные каналы и возникает деполяризация. В свою очередь, деполяризация способствует открытию потенциалочувствительных Са 2 + и К+-каналов, встроенных в базолатеральную мембрану волосковой клетки. Возникающее повышение в цитозоле концентрации Са 2 + инициирует секрецию (наиболее вероятен глютамат) из синаптических пузырьков с последующим его воздействием на постсинаптическую мембрану в составе афферентных терминалей слухового нерва.
Наружные волосковые клетки расположены в 3 – 5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилии. Миозин распределяется вдоль стереоцилии волокнистой клетки.
Поддерживающие клетки. Среди поддерживающих клеток различают внутренние фаланговые клетки, внутренние клетки-столбы, наружные фаланговые клетки Дейтерса, наружные клетки-столбы, клетки Гензена, клетки Беттхера. Фаланговые клетки вступают в контакт с волосковыми на базальной мембране. Отростки наружных фаланговых клеток проходят параллельно наружным волосковым клеткам, не соприкасаясь с ними на значительном протяжении, и на уровне апикальной части волосковых клеток вступают с ними в контакт. Поддерживающие клетки связаны щелевыми контактами, образованными мембранным белком щелевого контакта коннексином-26. Щелевидные контакты участвуют в восстановлении уровня К+ в эндолимфе в ходе следовых реакций после возбуждения волосковых клеток.
Путь передачи слухового раздражения
Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом: барабанная перепонка далее слуховые косточки – молоточек, наковаленка, стремечко, далее – мембрана овального окна, перилимфа базилярная и текториальная мембраны и мембрана круглого окна.
При смещении стремечка частицы перелимфы перемещаются по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице – к круглому окну.
Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создает избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базальный участок основной мембраны смешается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базальной части основной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Смещение мембраны относительно сенсорного эпителия отклоняет стереоцилии волосковых клеток, что открывает механочувствительные каналы в клеточной мембране и приводит к деполяризации клеток. Возникающая электрическая реакция, названная микрофонным эффектом, по своей форме повторяет форму звукового сигнала.
Строение и функционирование органа равновесия
В ампулярном расширении полукружного канала находятся кристы (или гребешки). Чувствительные области в мешочках называются пятнами.
В состав эпителия пятен и крист входят чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. В эпителии пятен киноцилии распределяются особым образом. Здесь волосковые клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой группы киноцилии ориентированы одинаково, однако ориентация самих групп различна. Эпителий пятен покрыт отолитовой мембраной. Отолиты – кристаллы карбоната кальция. Эпителий крист окружен желатинообразным прозрачным куполом.
Волосковые клетки присутствуют в каждой ампуле полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Различают два типа волосковых клеток. Клетки типа I обычно расположены в центре гребешков, а клетки типа II – по периферии. Клетки обоих типов в апикальной части содержат 40 – 110 неподвижных волосков (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию), расположенную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии.
Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилии к киноцилии волосковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа. Клетки типа I имеют форму амфоры с закругленным дном и размещены в бокалообразной полости афферентного нервного окончания. Эфферентные волокна образуют синаптические окончания на афферентных волокнах, связанных с клетками I типа. Клетки типа II имеют вид цилиндров с округлым основанием. Характерная особенность этих клеток заключается в их иннервации: нервные окончания здесь могут быть как афферентными (большинство), так и эфферентными.
При сверхпороговом звуковом раздражении (акустическая травме) и при действии некоторых ототоксических препаратов (антибиотиков стрептомицина, гентамицина) волосковые клетки погибают. Возможность их регенерации из клеток-предшественниц нейросенсорного эпителия имеет важное практическое значение, считается установленным для птиц и интенсивно изучается на млекопитающих.
Вестибулярный нерв образован отростками биполярных нейронов в составе вестибулярного ганглия. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, утрикулюса и саккулюса, а центральные направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга.
Из книги Канон врачебной науки автора Абу Али ибн СинаО естестве органа и его частей Мы говорим: органы суть тела, рождающиеся из первого смешения достохвальных соков, так же, как соки суть тела, рождающиеся из первого смешения элементов.Среди органов есть органы простые и есть сложные. Простые органы суть те, любая ощутимая
Из книги Детские болезни. Полный справочник автора Автор неизвестенПОВРЕЖДЕНИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ Глаза в силу своего поверхностного расположения чрезвычайно уязвимы, а тяжесть их поражения во многом определяется потребностью их постоянного функционирования. Если у пострадавшего имеется большое количество различных повреждений, но ни
Из книги Нормальная анатомия человека: конспект лекций автора М. В. Яковлев6. СКЕЛЕТ СВОБОДНОЙ ВЕРХНЕЙ КОНЕЧНОСТИ. СТРОЕНИЕ ПЛЕЧЕВОЙ КОСТИ И КОСТЕЙ ПРЕДПЛЕЧЬЯ. СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ КИСТИ Плечевая кость (humerus) имеет тело (центральную часть) и два конца. Верхний конец переходит в головку (capet humeri), по краю которой проходит анатомическая шейка (collum anatomikum).
Из книги Глазные болезни: конспект лекций автора Лев Вадимович Шильников8. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА СВОБОДНОЙ ЧАСТИ НИЖНЕЙ КОНЕЧНОСТИ. СТРОЕНИЕ БЕДРЕННОЙ КОСТИ, НАДКОЛЕННИКА И КОСТЕЙ ГОЛЕНИ. СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ СТОПЫ Бедренная кость (os femoris) имеет тело и два конца. Проксимальный конец переходит в головку (caput ossis femoris), посередине которой расположена
Из книги Болезни глаз автора Автор неизвестен2. СТРОЕНИЕ ПОЛОСТИ РТА. СТРОЕНИЕ ЗУБОВ Полость рта (cavitas oris) при сомкнутых челюстях заполнена языком. Ее наружными стенками является язычная поверхность зубных дуг и десен (верхних и нижних), верхняя стенка представлена небом, нижняя – мышцами верхней части шеи, которые
Из книги Наука – о глазах: как возвратить зоркость. Рекомендации врача с упражнениями автора Игорь Борисович Медведев5. Боевые повреждения органа зрения Боевые повреждения органа зрения имеют ряд существенных особенностей по сравнению с травмами мирного времени. В отличие от бытовых травм все боевые повреждения являются огнестрельными. Чаще ранения глаза наносятся осколками, пулевые
Из книги Скафандр от стресса. Избавьтесь от психических перегрузок и верните себе здоровье быстро, легко и навсегда автора Георг ЭнрихГлава 5. ТРАВМЫ ОРГАНА ЗРЕНИЯ ВИДЫ ПОВРЕЖДЕНИЙ ГЛАЗ Травмы органа зрения встречаются довольно часто. На их долю приходится 5-10 % всех болезней глаз.Травмы глаз являются одной из основных причин слепоты и инвалидности. По различным данным, примерно в 60–86 % случаев
Из книги Радуга прозрения автора Олег ПанковОЖОГИ ОРГАНА ЗРЕНИЯ Ожоги глаза и его придаточного аппарата могут быть вызваны следующими факторами:- химическими;- термическими;- лучевыми.Тяжесть поражения зависит от свойств повреждающего вещества, длительности его воздействия, своевременности и качества
Из книги Опыт трудоголика, или как избавиться от геморроя автора Александр МадераТравмы органа зрения Приблизительно 10 % всех болезней в глазу происходят из-за травм. Результатом их может стать и полная слепота, и инвалидность. От 60 до 80 % случаев повреждений глаз происходят на производстве. Мужчины чаще наносят себе травмы, чем женщины. Как правило,
Из книги Справочник окулиста автора Вера ПодколзинаТренировка органа спокойствия Шестьдесят процентов населения России находятся на грани нервного срыва. Это означает, что имеется острая нехватка спокойствия. А врачи говорят, что примерно 60 % всех болезней возникает на нервной почве. Обратите внимание: и там и тут – 60 %.Я
Из книги Здоровый мужчина в вашем доме автора Елена Юрьевна ЗигаловаНеоселен и заболевании органа зрения Катаракта, макулодистрофия, атрофия зрительного нерва. Прогрессирование этих заболеваний может остановить прием селена. На остроту зрения влияние небольшое, но у некоторых людей отмечался значительный положительный результат.
Из книги автораГлава 7. ПЕСНЯ БОЛЬНОГО ОРГАНА Пока я писал эту книгу о геморрое, я усвоил для себя одну очень важную вещь: самое главное для каждого человека, желающего быть здоровым, - это умение управлять своим телом, не позволяя собственным органам бездействовать и болеть (что, в
ГЛАВА 8 ОЖОГИ ОРГАНА ЗРЕНИЯ Ожоги глаза и его придаточного аппарата могут быть вызваны химическими, термическими и лучевыми факторами. Тяжесть поражения зависит от свойств повреждающего вещества, длительности его воздействия, своевременности и качества оказания
Из книги автораАнализаторы слуха и равновесия (орган слуха и равновесия, ухо) Во все времена ухо не менее почитаемо, чем глаз. И даже больше. Ведь маленький принц Антуана де Сент-Экзюпери уверен, что самое главное невидимо для глаз. А король Лир говорит ослепленному Глостеру: «Чтоб видеть
Орган слуха и равновесия воспринимает и трансформирует звуковые колебания в нервное возбуждение, и определяет положения тела в пространстве.
Рецепторные клетки находятся в определенных участках на внутренней поверхности полостей и каналов внутреннего уха, совокупность которых называют перепончатым лабиринтом.
В полости перепончатого канала содержится эндолимфатичес- кая жидкость, имеющая сходный состав с церебральной жидкостью.
Перепончатый лабиринт формируется с углубления эктодермы в подлежащую мезенхиму в виде слуховой ямки, превращающейся в слуховой пузырек. Некоторое время слуховой пузырек связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом, который при дальнейшем развитии у большинства животных зарастает.
Слуховой пузырек изнутри выстлан однослойным многорядным эпителием и заполнен эндолимфатической жидкостью.
Полость слухового пузырька дифференцируется на два отдела: верхний и нижний. В верхнем отделе образуется расширение - маточка и три полукружных канала с ампулами. В нижней части пузырька возникает мешковидное выпячивание - мешочек, имеющий слепой вырост, который удлиняется и закручивается в улитковый канал.
В эпителии маточки, ампул, мешочка формируются участки, содержащие рецепторные клетки. В эпителии базальной части улиткового канала чувствительные клетки располагаются полоской и дифференцируются в составе спирального (кортиева) органа.
Из окружающей мезенхимы вначале развивается хрящевая капсула, которая по конфигурации повторяет сложную форму возникших частей внутреннего уха. В дальнейшем, после окончания окостенения, формируется костный лабиринт.
Периферической частью слухового и вестибулярного анализаторов является ухо, в составе которого различают наружное, среднее и внутреннее.
Наружное ухо (ушная раковина с мышцами и наружный слуховой проход) собирает и концентрирует звуковые волны. Ушная раковина имеет плотную основу из эластического хряща, покрытого кожей. Мышцы приводят ушную раковину в движение с целью определения расположения источника звука. Функция звукоулавливателя особенно развита у некоторых видов животных (лошади, собаки, кошки, летучие мыши и др.).
Наружный слуховой проход выстлан кожей, в начальной части покрыт волосами.
Границей между наружным и средним ухом служит двухмиллиметровая барабанная перепонка, построенная из циркулярных и радиальных волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани. Снаружи барабанная перепонка покрыта плоским многослойным эпителием, изнутри - однослойным эпителием.
Среднее ухо расположено в барабанной полости каменистой кости и содержит четыре слуховые косточки: молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко (рис. 68).
Полость среднего уха выстлана плоским эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью. С дорсальной
Рис. 68.
7 -наружный слуховой проход; 2- молоточек; 3- наковальня; 4 - стремечко; 5 -полукружный канал; 6 - овальный мешочек; 7-овальное окно; круглый мешочек; 9- преддверие; 10- улитка; 11- слуховая труба; /2-округлое окно; 13- барабанная полость; 14-
барабанная перепонка
стороны полости проходит канал лицевого нерва. Среднее ухо сообщается с глоткой слуховой , или евстахиевой, трубой.
От среднего внутреннее ухо отграничивается овальным и круглым окнами -- отверстиями в перегородке между полостями барабанной и скалистой частями каменистой кости, затянутыми тонкими соединительнотканными оболочками.
Внутреннее ухо располагается в скалистой части каменистой кости и представлено костным лабиринтом (см. рис. 68).
В костном лабиринте расположен перепончатый лабиринт, в составе которого различают:
орган слуха в виде перепончатого канала улитки; орган равновесия с перепончатыми полукружными каналами, маточкой и мешочком.
Перепончатый канал улитки - это спиральный канал, заполненный жидкостью (эндолимфой) и расположенный в полости костной улитки. В пространстве между перепончатым и костным каналами имеется перилимфа. Поперек просвета перепончатого канала натянута тонкая соединительнотканная мембрана длиной до 35 мм, которая увеличивается к вершине улитки в 10... 12 раз и состоит из 25...30 тыс. эластичных волокон - слуховых струн. Перепончатый канал улитки на поперечном разрезе имеет форму треугольника (рис. 69). Стороны перепончатого канала образованы вестибулярной мембраной, сосудистой полоской с огромным числом кровеносных капилляров и базилярной, или основной, мембраной.
Со стороны полости канала основная мембрана покрыта эпителием, образующим рецепторную часть слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган, воспринимающий звук.
Кортиев орган образован специализированным эпителием, состоящим из двух типов клеток: рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных) (см. рис. 69).
Поддерживающие (опорные) клетки расположены на базилярной мембране. Различают следующие разновидности опорных клеток: клетки-столбы, фаланговые, пограничные (рис. 70).
Опорные клетки-столбы по длине спирального органа расположены в два ряда: ряд внутренних и ряд наружных столбов. Цитоплазма клеток обладает высокой упругостью из-за наличия в ней большого количества фибрилл. Расширенное основание расположено на базальной мембране, а апикальными полюсами клетки наклонены косо друг к другу, поэтому образуют своеобразный свод. Свод прикрывает треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. По туннелю проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие дендриты нейронов спирального ганглия.
В непосредственной близости от клеток-столбов располагаются три ряда наружных и один ряд внутренних фаланговых клеток.
Фаланговые клетки на апикальном полюсе имеют чашевидное углубление, в котором располагаются рецепторные клетки, изолированные друг от друга фаланговыми отростками.
Рис. 69.
/-перепончатый канал улитки; 2-базилярная мембрана; J -сосудистая полоска; 4- вестибулярная мембрана; 5- кортиева перепонка; б -спиральная связка; 7- кортиев орган
Рис. 70.
1 - слуховые (волосковые) клетки; 2 - пограничные; 3 - фаланговые; 4 -клетхи-столбы
Среди пограничных клеток различают наружные и внутренние. Наружные пограничные клетки содержат в цитоплазме капли липо- вдов, вакуоли, гликоген, что свидетельствует о трофической функции. Постепенно уменьшаясь в высоту, клетки переходят в низкие поддерживающие клетки, которые покрывают остальную часть базилярной мембраны, и переходят в эпителий сосудистой полоски.
Внутренние пограничные клетки цилиндрической формы постепенно уменьшаются в высоту и переходят в кубический эпителий спирального желоба.
Рецепторные, или слуховые, волосковые клетки находятся по обеим сторонам от клеток-столбов, при этом внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, наружные - в три ряда. Каждая рецепторная клетка закругленным основанием прилежит к чашевидному углублению на апикальной поверхности фаланговой клетки, т. е. слуховые клетки не имеют непосредственного контакта с базилярной мембраной. По длине спирального органа насчитывают до 20 000 рецепторных клеток.
Ядра рецепторных клеток расположены в базальном полюсе, в цитоплазме содержится значительное количество митохондрий и гликогена. На апикальной поверхности имеется пластинка с волосками - стереоцилиями. Электронно-микроскопическими методами установлено, что на каждой внутренней рецепторной клетке имеется 30...60 коротких волосков, расположенных в виде щеточки. На каждой наружной рецепторной клетке имеется до 120 более длинных волосков, расположенных в форме изогнутой (У-образной) щеточки.
Над вершинами волосковых клеток располагается лентовидная пластинка желеобразной консистенции - покровная мембрана, состоящая из прозрачного основного вещества, содержащего гли- козаминогликаны, и тонких волокон. Одним краем покровная мембрана соединена с верхней стороной вестибулярной губы спирального лимба, другой край, имеющий на поперечном разрезе форму язычка (см. рис. 69), соприкасается с волосковыми клетками.
Во время звукового воздействия колебания наружной барабанной перепонки через систему косточек среднего уха приводят в колебательное движение мембрану овального окна и перилимфу внутри костного лабиринта и вызывают колебания перепончатого лабиринта и эндолимфы.
При колебании основной мембраны волоски слуховых клеток касаются покровной пластинки, сгибание которой раздражает слуховые клетки и рецепторный аппарат. Внутри слуховых клеток звуковые волны трансформируются в нервное возбуждение, которое по слуховому, а затем статоакустическому нерву подходит через улитковый ганглий к продолговатому мозгу; возбуждение далее передается слуховым холмам четверохолмия среднего мозга и к ядрам промежуточного мозга, затем в височные доли коры полушарий, где осуществляются высший анализ и синтез звука.
Орган равновесия. Это своего рода чувствительный прибор, фиксирующий изменения положения частей тела в пространстве. Орган равновесия с перепончатыми полукружными каналами, маточкой и мешочком расположены в полости костного преддверия.
Костное преддверие - это округлая полость диаметром 5 мм, здесь расположено отверстие, ведущее во внутренний слуховой проход, через который выходит равновесно-слуховой нерв, направляющийся в ромбовидный мозг. Противоположная сторона преддверия обращена к барабанной полости, здесь имеется окно преддверия, закрытое стремечком. В заднюю стенку преддверия четырьмя отверстиями открываются полукружные каналы, в передней стенке начинается канал костной улитки и краниовентрально от него по направлению к медиальной поверхности каменистой кости - водопровод преддверия.
Три костных полукружных канала располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. На концах перепончатых каналов имеются расширения - перепончатые ампулы, поверхность которых собрана в складки, называемые равновесными гребешками. В этих гребешках помещены рецепторы - волосковые клетки, погруженные в эндолимфу. При движении, поворотах головы эндолимфа давит и сгибает волоски, вызывая раздражение клеток.
В маточке и мешочке находятся равновесные пятна - макулы. Раздражения, связанные с изменением положения тела в пространстве, воспринимает равновесное пятно маточки, а вибрационные - равновесное пятно мешочка. Нервные импульсы из полукружных каналов и перепончатых мешочков по равновеснослуховому нерву через ганглий направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга, оттуда - в спинной мозг или кору мозжечка. Нервные импульсы могут поступать в красное ядро среднего мозга, а из него - в спинной мозг или в зрительные бугры, а от них - в высшие корковые центры - височные доли коры полушарий. Ощущение положения тела вызывает рефлекторный ответ мышечной системы, обеспечивающей равновесие тела животного.
Развитие наружного уха . Наружное ухо развивается из мезенхимной ткани, окружающей I жаберную борозду. В середине II мес эмбрионального развития из ткани I и II жаберных дуг формируются три бугорка. За счет их роста образуется ушная раковина. Аномалиями развития являются отсутствие ушной раковины или неправильное формирование наружного уха из-за неравномерного роста отдельных бугорков.
Развитие среднего уха . На II мес у эмбриона из дистальной части I жаберной борозды развивается полость среднего уха. Проксимальная часть борозды преобразуется в слуховую трубку. При этом эктодерма жаберной борозды и эндодерма глоточного кармана располагаются близко друг к другу. Затем слепой конец дна глоточного кармана отходит от его поверхности и окружается мезенхимой. Из нее формируются слуховые косточки; до IX мес внутриутробного периода они окружены эмбриональной соединительной тканью и барабанная полость как таковая отсутствует, так как заполнена этой тканью.
На III мес после рождения эмбриональная соединительная ткань среднего уха резорбируется, освобождая слуховые косточки.
Развитие внутреннего уха . Первоначально закладывается перепончатый лабиринт. В начале 3-й недели эмбрионального развития в головном конце по бокам нервной борозды у эмбриона в эктодерме закладывается слуховая пластинка, которая в конце этой недели погружается в мезенхиму, а затем отшнуровывается в виде слухового пузырька (рис. 560). На 4-й неделе в направлении эктодермы от дорсальной части слухового пузырька вырастает эндолимфатический проток, который сохраняет связь с преддверием внутреннего уха. Из вентральной части слухового пузырька развивается улитка. Полукружные каналы закладываются в конце 6-й недели внутриутробного периода. В начале III мес в преддверии обособляются маточка и мешочек.
В момент дифференцировки перепончатого лабиринта вокруг него постепенно концентрируется мезенхима, которая превращается в хрящ, а затем в кость. Между хрящом и перепончатым лабиринтом остается тонкий слой, заполненный мезенхимными клетками. Они превращаются в соединительнотканные тяжи, которые подвешивают перепончатый лабиринт.
560. Три стадии развития полости среднего уха и слуховых косточек (по Пэттену).
А: 1 - эндолимфатический проток; 2 - закладка внутреннего уха; 3 - первая жаберная борозда; 4 - первый глоточный карман; 5 - закладка слуховых косточек. Б: 1 - закладка височной кости; 2 - мезенхима; 3 - закладка наковальни; 4 - закладка молоточка; 5 - закладка наружного слухового прохода; б - закладка стремечка; 7 - зачаток полости среднего уха; 8 - слуховая труба; 9 - закладка внутреннего уха; 10 - эндолимфатический проток. В: 1 - чешуйчатая часть височной кости: 2 - эмбриональная соединительная ткань в барабанной полости; 3 - наружное ухо: 4 - молоточек, 5 - наружный слуховой проход; 6 - барабанная перепонка; 7 - эмбриональная соединительная ткань на месте будущей полости среднего уха; 8 - барабанная полость; 9 - слуховая груба; 10 - центр энхондрального окостенения в височной кости; 31 - круглое окно; 12 - улитка: 13 - стремечко в овальном окне; 14 - наковальня; 15 - VII нерв; 16 - ампула переднего вертикального канала; 17 - эндолимфатический проток.
Аномалии развития . Встречается полное отсутствие ушной раковины и наружного слухового прохода, малая или большая их величина. Частой аномалией являются добавочные завиток и козелок. Возможно недоразвитие внутреннего уха с атрофией слухового нерва.
Возрастные особенности . У новорожденного ушная раковина относительно меньше, чем у взрослого, и не имеет выраженных извилин и бугорков. Только к 12 годам она достигает формы и величины ушной раковины взрослого человека. После 50-60 лет наступает омелотворение ее хряща. Наружный слуховой проход у новорожденного короткий и широкий, а костная часть состоит из костного кольца. Величина барабанной перепонки у новорожденного и взрослого практически одинакова. Барабанная перепонка расположена под углом 180° к верхней стенке, а у взрослого - под углом 140°. Барабанная полость заполнена жидкостью и клетками соединительной ткани, ее просвет мал из-за толстой слизистой оболочки. У детей до 2-3 лет верхняя стенка барабанной полости тонкая, имеет широкую каменисто-чешуйчатую щель, заполненную волокнистой соединительной тканью с многочисленными кровеносными сосудами. При воспалении барабанной полости возможно проникновение инфекции по кровеносным сосудам в полость черепа. Задняя стенка барабанной полости сообщается широким отверстием с ячейками сосцевидного отростка. Слуховые косточки, хотя и содержат хрящевые точки, соответствуют размерам взрослого человека. Слуховая труба короткая и широкая (до 2 мм). Хрящевая часть легко растягивается, поэтому при воспалении носоглотки у детей инфекция легко проникает в барабанную полость. Формы и размеры внутреннего уха не изменяются в течение всей жизни.
Филогенез . Статокинетический аппарат у низших животных представлен в виде эктодермальных ямок (статоцисты), которые выстланы механорецепторами. Роль статолитов выполняет песчинка (отолит), которая попадает извне в эктодермальную ямку. Отолиты раздражают рецепторы, на которых они лежат, и возникают импульсы, дающие возможность ориентации в положении тела. При смещении песчинки возникнут импульсы, информирующие организм о том, с какой стороны тело нуждается в опоре, чтобы избежать падения или переворачивания. Предполагается, что эти органы являются и слуховыми аппаратами.
У насекомых слуховой аппарат представлен тонкой кутикулярной перепонкой, под которой располагается трахейный пузырь; между ними лежат рецепторы чувствующих клеток.
Слуховой аппарат позвоночных происходит из нервов боковой линии. Около головы возникает ямка, которая постепенно отшнуровывается от эктодермы и превращается в полукружные каналы, преддверие и улитку.