К наружным половым органам самки (вульве) относятся половые губы, мочеполовое преддверие влагалища, клитор. К внутренним половым органам самки относятся влагалище, матка, яйцепроводы и яичники.
Вульва образована двумя половыми губами, которые снаружи покрыты тонкой кожей с редкими нежными волосами, а с внутренней стороны - слизистой оболочкой. В коже половых губ расположено большое количество потовых и сальных желез, а в их толще находится циркулярная мышца - сжиматель вульвы. В нижнем углу половой щели находится клитор (рудимент пениса самца), состоящий из пещеристого тела.
Мочеполовое преддверие влагалища начинается от половой щели, канал его направлен вверх и вперед и заканчивается у отверстия мочеиспускательного канала, где оно переходит во влагалище. В слизистой оболочке преддверия влагалища расположены малые и большие железы, выделяющие слизистый секрет в период течки и охоты. Длина преддверия у коров и кобыл составляет 8-12 см, у свиней - 5-10 см, у овец и коз - 2 - 4 см, у крольчих - 1-2 см, у сук - 2 - 8 см, у кошек - 2 - 4 см.
Влагалище начинается от отверстия мочеиспускательного канала и заканчивается у шейки матки. Оно расположено в тазовой полости под прямой кишкой и представляет собой мускульную трубку. Длина влагалища у коров и кобыл составляет 22 - 30 см, у свиней - 10- 12 см, у овец и коз - 8-10 см, у крольчих - 4 - 6 см, у сук - 4 - 8 см, у кошек - 2 - 3 см. Преддверие влагалища и влагалище у самок являются совокупительным органом и частью родовых путей для выведения плода.
Матка состоит из шейки, тела и рогов. Шейка матки - толстостенная мускульная трубка. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, в которых заложены железы, вырабатывающие густую клейкую слизь. Шейка матки плотно закрыта и открывается только во время течки, охоты, родов и при некоторых заболеваниях матки. У коров шейка матки хорошо прощупывается через прямую кишку в форме твердого тяжа длиной 6-12 см, у кобыл - 5 - 7 см, у свиней - 8 - 20 см, у овец и коз - 4 - 8 см, и крольчих - 1 - 1,5 см (две шейки матки, каждый рог матки открывается своей шейкой - двойная матка), у сук - 1,5 - 2 см, у кошек - 1 - 1,5 см. Тело матки у животных развито неодинаково. У коров имеет длину 2 - 4 см, у кобыл - 8- 15 см (служит плодовместилищем вместе с рогами матки), у свиней - 5-10 см, у овец и коз - 2 - 4 см, у сук - 3 - 4 см, у кошек - 1,5 - 2 см. Рога матки - парные образования, служащие плодовместилищем. Длина их (у небеременных) у коров составляет 16 - 20 см, у кобыл - 18 -30 см, у свиней - 100 - 200 см, у овец и коз - 10 - 12 см, у крольчих - до 10 см, у сук - 10- 18 см, у кошек - 5 - 7 см. На слизистой оболочке матки в обоих рогах только у жвачных имеются карункулы (множественная плацента): у коров - 80 - 120 шт., у овец и коз - 88- 110 шт. При беременности они увеличиваются в размерах от горошины до куриного, гусиного яйца и более.
Яйцепроводы - парные органы в виде трубочек (диаметром 1 - 1,5 мм), длиной у коров, кобыл и свиней 25 - 30 см, у овец и коз - 9-18 см, у крольчих - 6 - 9 см, у сук - 5 - 12 см, у кошек - 4 - 5 см.
Яичники (половые железы) - парные органы, выполняющие две функции: репродуктивную - образование, рост и развитие яйцеклеток и эндокринную - синтезируют гормон фолликулин (эстрогены - эстрон, эстрадиол, эстриол). Яичники - железы, лишенные своих выводных протоков. Яйцеклетка выходит из яичника после того, как лопается зрелый фолликул (граафов пузырек), а на его месте образуется желтое тело, продуцирующее гормон прогестерон (прожестин). Размер и масса яичников значительно варьируют в зависимости от возраста, вида самки, стадии полового цикла. У коров яичники овальной формы (правый несколько больше левого). Они располагаются на уровне крыла подвздошной кости в тазовой полости, а при беременности опускаются в брюшную. У кобылы яичники бобовидной формы, на нижней стороне имеют овуляционную ямку, где вскрываются зрелые фолликулы. Снаружи, за исключением овуляционной ямки, они покрыты серозной оболочкой. Расположены в брюшной полости. У свиней яичники овально-бугристой формы, расположены в брюшной полости. У овец и коз округлой формы, расположены в тазовой полости, при беременности - в брюшной. У крольчих - овально вытянутые, расположены в брюшной полости. У собак и кошек - овальной формы, расположены в брюшной полости.
На срезе яичника видны два слоя: корковый - фолликулярный, в котором находятся фолликулы разной степени зрелости, и мозговой - сосудистый, который состоит из густой сети сосудов и нервов. Половые органы самцов состоят из полового члена, препуциального мешка, мошонки, семенников и их придатков, семяпроводов и придаточных половых желез.
Половой член (пенис) состоит из ножек, корня, тела и головки. Начинается половой член на буграх седалищной кости таза двумя ножками. Место слияния ножек формирует корень пениса, переходящий в тело. Тело полового члена заканчивается головкой, которая снабжена большим количеством нервных окончаний. У быка, хряка, барана и козла половой член образует S-образный изгиб, распрямляющийся при эрекции. Основу полового члена составляют три пещеристых, или кавернозных, тела. У быка половой член с заостренным концом, на головке имеется косая связка, обусловливающая во время эякуляции поворот головки почти на 360° при выделении спермы. У жеребца он сильно развит в толщину, головка в состоянии эрекции представляет собой грибовидное образование (диаметром до 15 см), длина полового члена при эрекции 50 - 80 см. У хряка половой член в конечной части спиралеобразно закручен, длина при эрекции до 80 см. У барана и козла - цилиндрической формы, заканчивается отростком мочеполового канала длиной 3 - 4 см, длина полового члена 35 - 45 см. У кролика половой член в форме цилиндра, длиной 2,5 - 4 см. У кобеля - конусовидной формы, в передней его части заложена кость длиной 8-10 см. У котов в половом члене заложена кость длиной 2- 3 см в форме креста. У всех самцов головка полового члена в спокойном состоянии находится в полости препуциального мешка.
Мошонка предназначена для размещения семенников и их придатков. В ней температура на 3 - 5 °С ниже температуры брюшной полости, что необходимо для полноценного спермиообразования и сохранения половых клеток.
Семенники и их придатки расположены в семенниковом мешке. Они выполняют репродуктивную функцию - сперматогенез и эндокринную - вырабатывают гормон тестостерон. Семенник (правый и левый) имеет белочную оболочку, от которой в толщу паренхимы семенника веерообразно отходят перегородки, разделяя его на дольки, где расположены извитые канальцы, впадающие в прямые канальцы, составляющие сеть семенника. От нее отходят спермиовыносящие канальцы, переходящие в канал придатка семенника. В придатке семенника различают головку, тело и хвост. Канал хвоста придатка, расширяясь, переходит в семяпровод.
Семяпровод входит в состав семенного канатика. Через паховый канал он попадает в брюшную полость и достигает поверхности мочевого пузыря, образуя ампулы (их нет у хряка, кобеля и кота). Здесь оба семяпровода сливаются в общий выводной проток, впадающий в мочеиспускательный канал; далее этот канал называется мочеполовым. В мочеполовой канал впадают протоки придаточных половых желез.
К придаточным половым железам относятся пузырьковидные, предстательная, луковичные (куперовые). У кобеля нет пузырьковидных и луковичных желез. Придаточные половые железы вырабатывают секрет, разбавляющий массу спермиев, питающий и стимулирующий их движение и защищающий от остатков мочи в мочеполовом канале и в половых путях самки от влагалищной и маточной слизи.
Половая и физиологическая зрелость животных - это способность самок и самцов воспроизводить потомство. С наступлением половой зрелости половые органы достигают полного развития.
Половые железы у самок вырабатывают гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий, лютеонизирующий, лютеотропный; яичник - эстрогены (фолликулин), а желтое тело - прогестерон. Гормоны обусловливают у самок половой цикл - течку, половое возбуждение, охоту и овуляцию, выделение яйцеклеток, способных к оплодотворению.
У самцов под действием тестостерона появляются половые рефлексы - половое влечение к самкам, эрекция полового члена, способность к половому акту (коитусу) и эякуляции созревших спермиев.
Половая зрелость у животных всех видов наступает раньше, чем заканчиваются рост и развитие всего организма - физиологическая зрелость организма (табл.).
Таблица. Сроки наступления половой и физиологической зрелости животных
Животных (самок и самцов) используют для целей воспроизводства при завершении процессов формирования организма, достижения 70 % массы тела (присущей взрослым животным данной породы и вида) и определенного возраста. Преждевременное осеменение самок (не достигших зрелости организма) и длительное отсутствие осеменения их после достижения физиологической зрелости организма нежелательны, так как могут привести к бесплодию.
Образование половых клеток. Образование и выделение половых клеток (яйцеклеток у самок и спермиев у самцов), годных к оплодотворению, начинаются с наступлением половой зрелости и продолжаются до старости.
Овогенез - процесс образования, развития и созревания женских половых клеток (яйцеклеток) в яичниках (рис.).
Рис. Яичник: 1 - зародышевый эпителий; 2 - первичные фолликулы; 3 - растущие фолликулы; 4 - зреющие фолликулы; 5 - яйцеклетка
Овогенез протекает весьма длительно, начинается от образования в корковом слое яичника первичного фолликула до его созревания и заканчивается после овуляции в яйцепроводе. В овогенезе различают три стадии: размножения, роста и созревания. Яйцеклетка состоит из протоплазмы, ядра и оболочки. Она является одной из самых крупных клеток организма. Диаметр ее у самок млекопитающих составляет от 0,12 до 0,145 мм. Яйцеклетка по объему больше спермия в 10 - 20 тыс. раз, по длине - в 2 раза. Яйцеклетка была открыта в 1827 г. русским ученым К. Э. Бэром. У животных пригодны для оплодотворения лишь те яйцеклетки, процесс созревания которых продолжался от 2 до 20 ч. С развитием и созреванием фолликулов внутренний их слой (тека) продуцирует эстрогены, которые действуют на половой центр и половые органы, что способствует возникновению у самок половой доминанты (проявление течки, полового возбуждения, охоты и овуляции). Величина созревшего фолликула достигает в диаметре у коровы 1-2 см, у кобылы - 4 - 6 см, у свиньи - 0,5- 1 см, у овцы и козы - 0,3 - 0,8 см, у крольчих, сук и кошек - 0,2-0,3 см. До стадии больших фолликулов развиваются немногие зреющие фолликулы, так как эстрогены тормозят выработку фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Уменьшение в крови ФСГ, в свою очередь, задерживает рост и созревание малых фолликулов, которые подвергаются атрезии (запустеванию).
Сперматогенез - процесс образования и развития мужских половых клеток - спермиев. Спермии образуются у самцов в извитых канальцах семенников из зачатков - сперматогоний (рис.).
Рис. Семенник: 1 - извитые канальцы; 2 - выводные канальцы; 3 - сеть семенника; 4 - тело придатка; 5 - хвост придатка
В спермиогенезе в отличие от овогенеза различают четыре стадии: размножения, роста, созревания и формирования. Спермий представляет собой сильно вытянутую в длину (от 54 до 72 мкм) клетку. Длина спермия не зависит от вида животного. Открыты спермии в 1677 г. Гаммом. Снаружи спермий покрыт тонкой, но прочной оболочкой, которая по химическому составу сходна с кератином кожи животного. Зрелые спермии несут на своей поверхности отрицательный электрический заряд, предупреждающий их склеивание (агглютинацию). Спермии движутся только против тока жидкости (реотаксис) со скоростью 3 - 5 мм/мин. Весь процесс спермиогенеза от первого деления исходной клетки до появления спермия в придатке семенника продолжается 35 - 55 дней. За сутки в семеннике образуется 5 - 7 млрд спермиев. Хвост придатка семенника является своеобразным биологическим хранилищем спермиев, благодаря кислой реакции секрета придатка (рН 5,7 - 6,5) спермии переходят в состояние анабиоза. Концентрация спермиев в хвосте придатка у самцов всех видов животных в среднем составляет 4-5 млрд в 1 мл. Весь процесс сперматогенеза находится в зависимости от состояния организма самца, его питания, содержания, внешних и внутренних факторов.
Искусственное осеменение самок (выбор инструментов, техники и места введения спермы), диагностика беременности и бесплодия, родовспоможение, гинекологические обследования и лечение животных проводят с учетом анатомо-топографических и физиологических особенностей половых органов самок сельскохозяйственных животных. Поэтому необходимо иметь глубокие знания о строении и функции этих органов.
Половая система самок состоит из наружных и внутренних половых органов. К наружным относятся вульва, клитор и преддверие влагалища. К внутренним - влагалище, матка, яйцепроводы и яичники.
Вульва - наружная часть половых органов. Она состоит из двух половых губ и вертикально расположенной между ними половой щели. Снаружи половые губы покрыты кожей, а изнутри слизистой оболочкой. В коже размещено много потовых и сальных желез. В толще половых губ заложен сжиматель вульвы. Вульва у молодых самок значительно меньше, чем у старых. У здоровых животных половая щель закрыта. К концу беременности особенно у старых самок при лактации половая щель зияет. Такое состояние может быть и у небеременных самок при слабости связочного аппарата, обусловленной недостатком движения или другими факторами. При этом возможно проникновение микробов в половые органы, что может вызвать бесплодие.
Клитор - рудимент полового члена самца. Он находится в нижнем углу половой щели в виде некоторого возвышения (у кобыл длиной 4 см и шириной 2 см). Клитор состоит из двух ножек, прикрепляющихся к седалищным буграм. Соединяясь между собой, они образуют тело клитора, заканчивающееся головкой. Головка клитора особенно хорошо развита у кобыл, имеет маленькое кавернозное тело, покрытое белочной оболочкой. По ней проходят кровеносные сосуды и нервы, имеющие различные окончания, обладающие высокой чувствительностью. Предварительный массаж клитора перед осеменением способствует раскрытию шейки матки, усилению ее сокращения, как и рогов матки, обеспечивая более быстрое проникновение спермиев в глубокие участки полового тракта. Это повышает оплодотворяемость самок.
Преддверие влагалища - короткая трубка, начинающаяся от половой щели и заканчивающаяся у отверстия мочевого канала. Оно у коров и кобыл имеет длину 8-12 см, у овец 4-5 см, у свиней 5-10 см, его канал направлен снизу вверх и вперед. У старых истощенных животных преддверие влагалища несколько втягивается в тазовую полость. У коров и в меньшей степени у свиней, овец отверстие мочевого канала разделено поперечной складкой на две части. Передняя часть ведет в мочеиспускательный канал, а задняя образует глубиной в 2 см дивертикул. Эти анатомические особенности необходимо учитывать во время введения катетера при искусственном осеменении коров с ректальной фиксацией шейки матки, свиней, ярок, при осеменении без зеркала.
У кобыл дивертикул отсутствует. Непосредственно впереди отверстия мочеиспускательного канала на границе преддверия и влагалища находится поперечная складка слизистой оболочки - рудимент девственной плевы. Она выражена у молодых кобыл и свинок, у других животных едва заметна или отсутствует. Стенка преддверия влагалища состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной. Слизистая оболочка образует складки различной толщины. Под слизистым слоем боковых стенок преддверия влагалища заложены парные большие преддверные железы, их выводные протоки открываются самостоятельными отверстиями на боковых стенках преддверия, выделяя беловатый муциноподобный секрет. Этим секретом увлажняется слизистая оболочка преддверия влагалища во время половой охоты (и при родах), облегчая прохождение пениса в преддверие и во влагалище, а также плода. Позади и по бокам от отверстия мочевого канала расположены многочисленные выводные протоки малых преддверных желез.
Влагалище - мускульно-эластическая трубка от преддверия влагалища до влагалищной части шейки матки. Оно находится в тазовой полости под прямой кишкой и достигает длины у коров - 30 см, у овец - 12, у свиней - 18 и у кобыл - 32 см. Это орган совокупления самки и родовые пути для прохождения плода. Передний конец влагалища расширен и образует над влагалищной частью шейки матки свод. Он хорошо выражен у коров, кобыл (высота 3 см), в меньшей степени у овец к совершенно отсутствует у свиней. Слизистая оболочка влагалища не имеет желез, образует многочисленные продольные складки (у свиней их нет). Мышечная оболочка тонкая и состоит из циркулярного и продольного слоев гладкой мускулатуры.
Матка у сельскохозяйственных животных двурогая, расположена под прямой кишкой и свободно подвешена на широкой маточной связке, которая закреплена на поясничных мышцах. У коровы и овцы она лежит частично в брюшной, частично в тазовой полостях, у лошади большая часть ее находится в брюшной полости, а у свиньи она целиком находится в брюшной полости. Матка служит для перемещения спермиев к яйцеводам, развития и питания зародыша, вынашивания и выталкивания плода, изгнания последа. Она состоит из шейки, тела и рогов. Шейка является задней частью матки, внутри проходит узкий канал, который открывается только вовремя течки и половой охоты, родов и при некоторых патологических процессах. Шейка матки коровы и овцы - своеобразный орган, способный накапливать спермии и сохранять их жизнеспособность дольше, чем какой-либо другой участок полового тракта самки (до 48 ч), она отделяет подвижных спермиев от жидкой части спермы, мертвых спермиев и микроорганизмов. У свиней шейка матки выполняет функцию совокупительного органа, а у лошадей участвует во всасывании спермы в матку при коитусе. У коров шейка матки имеет в среднем длину 8-12 см, диаметр 3-6 см; у телок она от 5 до 7 см длиной и диаметром 2,5-3 см.
Шейка матки у коров резко выражена, толстостенная, лежит в тазовой полости. Через прямую кишку шейку матки легко пальпировать и поэтому она является начальным ориентиром при осеменении ректоцервикальным способом, диагностике беременности и бесплодия животных. Канал шейки матки выстлан слизистой оболочкой, которая образует многочисленные плотно прилегающие друг к другу продольные и поперечные складки. Последний складчатый валик формирует влагалищную часть шейки матки, которая вдается во влагалище на глубину 2-4 см. У старых коров влагалищная часть шейки матки сильно гипертрофирована и имеет вид розетки (цветной капусты); у телок она гладкая, равномерно выпуклая. Наличие в шейке матки валиков затрудняет введение шприца-катетера при искусственном осеменении.
Шейка имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка покрыта цилиндрическим эпителием. Она выделяет муциновую слизь, которая обладает биологически важными свойствами: абсорбцией, бактериостатичностью и бактерицидностью. В слизи содержатся вирусингибирующие и вируснейтрализующие вещества. Мышечная оболочка шейки матки состоит из трех слоев. Непосредственно под слизистой оболочкой расположен мощный циркулярный слой гладких мышечных волокон, сокращения которых и обусловливают плотное закрытие канала шейки матки. Затем идет сосудистый слой, образованный очень рыхлой соединительной тканью. Внутри и снаружи сосудистого слоя проходят гладкие мускульные волокна продольного направления. Снаружи шейку матки покрывает серозная оболочка.
У овец шейка матки достигает длины 5-7 см и выступает во влагалище в виде сосочка, «рыбьего рта», сжатых вытянутых губ, утиного клюва. Ее канал очень узкий. Он имеет вид спирали, закрученной справа налево. Слизистая оболочка образует 4-8 крупных поперечных складок, высота которых в задней части цервикального канала достигает 1 см. При этом складки имеют ветвистый характер, образуя лабиринты, куда попадают спермии при естественном и искусственном осеменении. Вершины складок направлены в сторону влагалища. У 30 % овец S-образный изгиб шейки. Эти особенности анатомии шейки матки овцы не позволяют вводить при искусственном осеменении сперму в шейку глубже 0,5-1,5 см при использовании обычно употребляемых инструментов и вынуждают применять на осеменении 80-150 млн. подвижных спермиев в дозе (в то время как корове, масса которой в 10 раз больше, вводят всего 10-15 млн.).
У свиней шейка матки длинная (12-20 см) и узкая. Влагалищная часть отсутствует, так как полость влагалища в переднем отделе уменьшается и без резких границ переходит в шейку. Слизистая оболочка шейки матки имеет многочисленные сильно развитые, притупленные выступы, расположенные главным образом с боковых сторон. Выступы одной стороны входят в свободные пространства между выступами другой стороны, благодаря чему просвет канала шейки матки становится штопорообразным. Такое своеобразное строение канала шейки матки свиней позволяет прочно фиксировать спиралевидную головку пениса хряка при коитусе и вводить сперму прямо в матку.
У кобыл шейка матки выражена хорошо, длина ее 5-7 см, толщина 3-4,5 см. Она значительно мягче, чем у коров, легко пальпируется через прямую кишку в виде цилиндрического плотного тяжа. Влагалищная часть шейки матки вдается во влагалище в виде втулки.
Канал шейки матки прямой. Слизистая оболочка образует продольные складки. Циркулярный слой мышечной оболочки менее развит, чем у коров.
Тело матки расположено между шейкой и рогами. По сравнению с шейкой матки оно более мягкое. У коров, овец и свиней оно выражено слабо, так как не служит плодовместилищем, его длина 2-3 см. У кобыл тело матки достигает длины 10-15 см, ширины 7- 12 см, толщины 1 - 1,5 см и является плодовместилищем. У коров, овец оно находится в тазовой полости, а у других животных в основном в брюшной полости.
Рога матки, левый и правый, отходят от ее тела. Длина каждого из них составляет у коров 16-20 см, у овец 10-15 см, у свиней 100-200 см, у кобыл 15-25 см. Поперечный диаметр основания рогов матки у коров 3-4 см, у овец 1,5-2, у свиней 2-3, у кобыл 3-7 см. Сверху слияние рогов выражено в виде борозды (желоба). Этот межроговой желоб легко прощупывается через прямую кишку и имеет большое значение при диагностике беременности и бесплодия. Место раздвоения рогов матки называется бифуркацией. От тела рога матки разветвляются и тянутся вначале немного вверх и в стороны, затем вниз и назад, а концы поднимаются вверх и, суживаясь, переходят в яйцеводы. В результате такого расположения рога матки изогнуты в виде бараньих рогов. У кобылы рога матки плосковинтовидные, у свиней кишкообразные. Тело и рога матки имеют слизистую оболочку, мускульный слой и серозную оболочку. Слизистая оболочка (эндометрий) выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. Оболочка имеет многочисленные извивающиеся трубочки, называемые маточными железами. Их отверстия можно видеть некоторое время после родов и во время беременности. У коров насчитывается свыше 100 тысяч желез, в основном в рогах. Они выделяют секрет (маточное молочко), который питает зародыш до образования плаценты. У входа в яйцевод (у овец и свиней) слизистая оболочка имеет складки, где спермии могут переживать значительно дольше (36-120 ч), чем в других участках (9-12 ч). У жвачных на слизистой оболочке тела и рогов матки имеются специальные образования - карункулы. В теле матки они расположены беспорядочно, в рогах - в четыре продольных ряда. У нсстельных коров карункулы достигают длины 15-17 мм, ширины 6-9 мм и высоты 2-4 мм. Их количество у коров колеблется в пределах 86-126, а у овец - 88-110. У коровы карункулы выпуклые, у овец слегка вогнутые, каждый карункул имеет углубление - крипту, в которые входят ворсинки сосудистой оболочки плода и через них плод питается. С развитием беременности размеры карункулов и крипт заметно увеличиваются, и их можно прощупать у коров через прямую кишку, что имеет практическое значение при диагностике беременности и ее сроков. Слизистая оболочка других животных не имеет карункулов, ее поверхность гладкая.
Мышечная оболочка (миометрий) подразделяется на мощный циркулярный и более слабый продольный слой. Между круговым и продольными мышечными слоями находится богатый сосудами и нервами сосудистый слой. Снаружи матка покрыта серозной оболочкой (периметрий).
Яйцепроводы - парные сильно извитые трубочки, расположенные в собственной, образованной брюшиной, складке. Они выполняют несколько функций: перемещают спермии в переднюю треть яйцевода, яйцеклетки и зиготы в матку, служат местом встречи гамет самца и самки и оплодотворения яйцеклеток, а также развития зиготы и бластоцисты; Длина их составляет у коров, свиней и кобыл 20-30 см, у овец 10-15 см. Различают брюшной и маточный конец. Брюшной конец более широкий и начинается расширением. Неровные зубчатые края воронки получили название бахромки яйцепровода. Часть яйцепровода, составляющая продолжение воронки, широкая, сильно извитая у коров и кобыл (диаметром 4--8 мм), рассматривается как ампула яйцепровода, она сильно выражена у свиней. В передней трети яйцепровода происходит оплодотворение яйцеклеток. Вблизи рога матки яйцепровод суживается (диаметр 1 -1,5 мм), выпрямляется и без резких границ открывается в вершину рога матки. У лошадей яйцепровод заканчивается сосочкообразным выступом. В стенке яйцепровода различают три оболочки: слизистую, мускульную и серозную. Слизистая оболочка, особенно в ампулах и воронке яйцепровода, образует многочисленные, сильно развитые складки, покрытые цилиндрическим мерцательным эпителием, реснички которого направляют ток жидкости с яйцеклеткой в сторону матки, а при перемещении спермиев по яйцепроводу они же направляют их в сторону яичников. Слизистая оболочка яйдепроводов выделяет муциновый секрет, у коровы и свиньи в нем содержится фермент гиалуронидаза, которая принимает участие в процессе оплодотворения.
Яичники - парные органы, в них образуются половые клетки самки - яйца, половые гормоны, играющие важную роль в развитии и функционировании половой системы, ее подготовки к акту спаривания или искусственному осеменению, процессу оплодотворения, наступлению и сохранению беременности. Об этом убедительно свидетельствует опыт с кастрацией самок. Если кастрация проведена до наступления половой зрелости, то половые органы, а также молочная железа не развиваются. У взрослых самок кастрация вызывает атрофию половой системы и полное исчезновение маточных желез. У коров яичники эллипсоидной формы, весят в среднем 14-20 г, длина их 3,5-5 см, ширина 2-2,8 см, толщина 1,5-2 см. У телок, молодых коров яичники находятся в тазовой полости; при стельности, а также при атонии матки и других патологических состояниях яичники и матка перемещаются в брюшную полость. У овец яичники более округлые размером 1,5 X 1 X 1 см. У свиней яичники гроздевидной формы, что обусловлено наличием большого количества фолликулов и желтых тел. По этой причине их величина и масса сильно варьируют. У половозрелых свиней яичники имеют длину 2,5-3,5 см, ширину 1,5-2 см и толщину 0,9-1,3 см, весят 5-9 г. Наибольших размеров яичники достигают у кобыл: масса каждого составляет 40-70 г, длина 5-9 см, ширина 3-5 см, толщина 2,5-4 см. Они имеют бобовидную форму, на нижней стороне у них имеется углубление, называемое овуляционной ямкой. Яичники находятся в брюшной полости. Они подвешены на брыжейке яичника и специальных яичниковых связках. Снаружи покрыты однослойным кубическим зачатковым эпителием. Под ним находится белочная оболочка. У лошадей весь яичник, кроме овуляционной ямки, покрыт серозной оболочкой, а овуляционная ямка выстлана зачатковым эпителием. В яичнике видны две зоны: наружная - корковая (фолликулярная) и внутренняя - мозговая (сосудистая). Корковая зона состоит из нежной соединительной ткани. Этот слон содержит в себе фолликулы и желтые тела. Мозговой слой обильно пронизан сосудами и нервами. В яичнике кобыл корковый слой расположен в области, прилегающей к овуляционной ямке, где и происходит выход яйцеклеток. Степень созревания фолликула, его примерную величину определяют у кобыл при ректальном исследовании. Зрелые фолликулы хорошо заметны на поверхности яичников в виде пузырьков и имеют следующие размеры: у коров 1-2 см, у овец 0,5-0,7, у свиней 1 -1,2, у кобыл 4-6 см.
Овогенез - образование яйцеклеток происходит в яичниках из клеток зачаткового эпителия как в зародышевом состоянии, так и в течение всей жизни самки. Клетки зачаткового эпителия сначала делятся, затем отщепляются от эпителия и постепенно врастают в фолликулярную зону яичника. Одна из клеток, углубившаяся в фолликулярную зону, развивается в первичное яйцо, а другие - в фолликулярные клетки. Первичные яйца на ранних стадиях развития называются овогониями и овоцитами первого порядка.
Фолликулярные клетки размножаются и образуют вокруг таких яиц однослойную оболочку. Эти группы клеток называются первичными фолликулами. При дальнейшем развитии фолликула фолликулярные клетки, размножаясь, окружают яйцо многослойной оболочкой и образуют полость, которая, постепенно увеличиваясь, заполняется фолликулярной жидкостью. Она скапливается вокруг яйца и оттесняет его в фолликулярные клетки к периферии фолликула. Фолликулы с момента появления второго слоя фолликулярных клеток и до образования в них полости называются вторичными. По мере созревания фолликул увеличивается в размере. У свиней, коров, овец он выступает на поверхности в виде бугорка. В развивающемся фолликуле первичное яйцо накапливает питательные вещества, увеличивается в размере и превращается в яйцеклетку. Окончательно яйцеклетки созревают после овуляции и при оплодотворении. Созревание характеризуется выделением редукционных тел. Зрелый фолликул снаружи покрыт соединительнотканной оболочкой из трех слоев. Наружный слои - фиброзная оболочка, внутренний - сосудистая оболочка. Под ней располагается тонкая базальная оболочка, примыкающая к многослойному эпителию, образующему вырост внутрь фолликула - яйценосный бугорок, в котором находится яйцеклетка.
Развивающиеся фолликулы от момента образования в них полости и до овуляции называются третичными фолликулами. Внутренний слой фолликулярных клеток, непосредственно окружающий яйцеклетку, - лучистый венец или корона яйцеклетки. В фолликулярной жидкости содержатся эстрогены (эстрион, эстрол, эстраднол), которые синтезируются интерстициальными и фолликулярными клетками. Эти гормоны, поступая в кровь, оказывают сильное влияние на развитие половой системы (особенно проводящих путей), молочной железы и вызывают у животных течку, половое возбуждение, половую охоту. Их выработка регулируется лютеинизирующим гормоном, а рост, развитие фолликулов обусловливаются фолликулостимулирующим гормоном передней доли гипофиза.
Граафовы пузырьки (зрелые фолликулы) занимают всю толщину коркового слоя и выступают на поверхности яичника. Пальпация через прямую кишку позволяет определить величину, форму и степень их созревания, что необходимо для установления оптимального времени для осеменения маток. Фолликулов, а, следовательно, и яйцеклеток в яичниках самок очень много (от 100 тыс. до 1 млн.), а овулируют в течение всей жизни коровы и кобылы не более 50, овцы не более 100, свиньи не более 1000 фолликулов. Остальные фолликулы подвергаются запустеванию или остаются неиспользованными. Зрелые фолликулы в результате нервных импульсов, истончения оболочки и резкого повышения внутрифолликулярного давления разрываются, и яйцеклетка попадает на воронку яйцевода, которая плотно охватывает яичник. Разрыв фолликула и выход яйцеклетки из него называется овуляцией. Яйцеклетка движется по яйцеводу в результате перистальтических сокращений его мускулатуры и перемещения ресничек мерцательного эпителия.
После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется углубление с дряблыми краями, легко определяемое при ректальной пальпации яичника (у коров и кобыл). При этом яичник уменьшается, становится мягковатым и менее напряженным. Опорожненная фолликулярная полость заполняется прежде всею кровью, а затем и быстро растущими клетками фолликулярного эпителия. Эти клетки, приобретая многоугольную форму, превращаются в лютеиновые клетки, образующие желтый пигмент - лютеин. Из соединительнотканных элементов фолликула образуются радиальные перегородки, которые вместе с сосудами и нервами идут от периферии к центру лютеиновых клеток. Так формируется желтое тело. Оно плотнее фолликула, часто выступает грибовидно на поверхности яичника и при ректальной пальпации хорошо отличается от фолликула, нередко превышая его размеры. Желтое тело - временная железа внутренней секреции, выделяет гормон желтого тела - прогестерон и прегпандиол. Они обусловливают подготовку слизистой оболочки матки к восприятию зародыша и развитию плаценты, сохранению беременности, разрастанию железистой ткани молочной железы. Прогестины препятствуют росту новых зрелых фолликулов и их овуляции, поэтому у беременных самок не бывает стадии полового возбуждения. Различают желтое тело трех видов. Все они образуются из овулированных фолликулов и в своем развитии проходят б стадий: пролиферации, васкуляризации, лютеинизации, расцвета и регрессии.
Желтое тело полового цикла (периодическое) . Оно возникает при отсутствии беременности и существует непродолжительное время. Достигнув к 10-12 дню максимального развития (особенно быстро увеличивается желтое тело с 4 по 7 день), оно рассасывается, благодаря чему в яичнике растут новые фолликулы, у здоровых самок в среднем через 3 недели начинает проявляться половой цикл. На месте желтого тела остается лишь небольшой беловатого цвета соединительнотканный рубчик, который со временем рассасывается. Желтое тело полового цикла у коров к 8 дню достигает 2 см в диаметре, в таком виде оно сохраняется до 17-19 дня и только незадолго перед наступлением охоты уменьшается.
Желтое тело беременности образуется у оплодотворившихся животных, сохраняется в течение всей беременности и претерпевает обратное развитие в конце беременности, но не позднее чем через 2-3 недели после родов. На его месте остается соединительнотканный рубец; по числу рубцов можно судить о количестве стельностей. Желтое тело беременности достигает больших размеров, чем желтое тело полового цикла, но заметных морфологических различий между ними нет. Желтое тело беременности активно функционирует в первые месяцы беременности. Оно регулирует сложные взаимоотношения между плодом и организмом матери. Во второй половине беременности, когда растущая плацента превращается в мощный эндокринный орган, функция желтого тела ослабевает.
Персистентное желтое тело (задержавшееся) - это желтое тело полового цикла или бывшей беременности, задержавшееся в яичнике коровы дольше 22 дней. Оно обусловливает прекращение половых циклов различной длительности. В качестве простого и эффективного метода лечения предлагается введение либо простагландина, либо СЖК или вылущивание желтого тела через прямую кишку. Восстановление половой функции у самок с персистентным желтым телом достигается также при полноценном кормлении, активном моционе в сочетании с массажем половых органов.
Вконтакте
0я ичник
Макроструктура
Женские половые железы - яичники, ovaria - у собаки и кошки располагаются в поясничной области, вблизи места их образования. Каждый яичник покрыт яичниковой сумкой, которая у собаки полностью, у кошки частично скрывает его от непосредственного обзора. После открывания яичниковой сумки яичник предстает в виде про-дольно-овального, слегка уплощенного, иногда округлого органа, имеющего у собаки средней величины примерные размеры 12 х 8 х 6 мм. У собак крупных и мелких пород размеры различаются очень существенно. У кошки размеры яичника в среднем составляют 10x6x4 мм. Поверхность яичника у собаки мелкобугорчатая в период образования большого количества фолликулов или желтых тел, у кошки она гладкая.
Левый и правый яичники расположены на уровне III -IV поясничных позвонков, с некоторым смещением относительно друг друга. Яичники соприкасаются с каудальным полюсом почек или находятся в непосредственной близости от него. Поддерживающая их брыжейка в целом довольно короткая. У более старых или неоднократно рожавших животных брыжейка может быть длиннее и яичники подвижнее. В яичнике различают брыжеечный край, margо mesovaricus, с воротами яичника, hilus ovarii, и противоположный свободный край, margo liber, а кроме того, маточный конец, extremitas uterina, к которому прикрепляется собственная связка яичника, и трубный конец, extremitas tubaria, к которому прикрепляются отдельные бахромки воронки маточной трубы. Обе поверхности, латеральная и медиальная, facies lateralis et facies medialis, разделяются свободным концом.
Гистологическое строение яичника
Яичник покрыт поверхностным эпителием, epithelium superficial. Его кубические клетки с возрастом немного уплощаются. На брыжеечном крае они переходят в плоский эпителий серозной оболочки (брюшины), который покрывает также и яичниковую сумку. Под поверхностным эпителием находится своего рода капсула из коллагеновых волокон, которая у собаки и кошки образует скорее тонкую белочную оболочку, tunica albuginea. Внутри капсулы имеются две зоны: периферическая паренхиматозная зона, zona parenchymatosa (корковое вещество, cortex ovarii), с функциональными образованиями, фолликулами и желтыми телами и центральная сосудистая зона, zona vasculosa (мозговое вещество, medulla ovarii), в которой рыхлая соединительная ткань пронизана образующими сплетения кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами.
Рис. 1. Яичник суки с разрезанной и открытой яичниковой сумкой (по v. Bonninghausen, 1936)
a ovarium; b ostium abdominale tubae с частями воронки маточной трубы; с ligamentum suspensorium ovarii; d медиальная стенка яичниковой сумки d" латеральная стенка яичниковой сумки; d” кромка среза через bursa ovarica; е, e’, f, f, f” tuba uterina, e’, f” на срезе в вентральной части яичниковой сумки, е в медиальной стенке яичниковой сумки, f в латеральной стенке яичниковой сумки и f" в месте перехода в конец рога матки; g cornu uferi
Рис. 2. Срез ткани яичника, яичниковой сумки и яйцевода кошки (из Krolling / Grau, 1960) а третичный фолликул с b cumulus oophorus с ооцитом; с corpus luteum; d zona vasculosa; e примордиальный фолликул в zona parenchymatosa; f bursa ovarica с яичником в разрезе; справа свободный край mesosalpinx, слева свободный край inesovarium; примерно 70-кратное увеличение
Рис. 3. Участок яичника собаки (из Krolling Grau 1960)
а покровный эпителий; b-g zona parenchymatosa: stroma, с примордиальные и первичные фолликуль d вторичный фолликул, d" возникающая щель между гранулезными клетками, третичный фолликул е’ antrum folliculare и е” cumulus oophorus, f corpi luteum, g интерстициальные клетки; h zona vasculosa i агрезирующий фолликул; примерно 45-кратно увеличение
Овогенез
При овогенезе, который определяется как развитие (размножение, рост) и созревание женских гоноцитов, в принципе происходят процессы, аналогичные стадиям сперматогенеза. Набор хромосом уменьшается вполовину, и яйцеклетка подготавливается к оплодотворению. Развитие начинается в эмбриональном организме и завершается с угасанием половой функции.
Важные этапы овогенеза, такие как период увеличения количества овогоний и вступление гоноцитов в профазу мейоза I, происходят еще во время внутриутробного развития. Следующая за этим фаза роста половой клетки с одновременным развитием фолликула, определяющая дальнейшую дифференциацию яйцеклеток, у собаки и кошки происходит исключительно в постнатальный период.
Период увеличения количества женских гоноцитов ограничен очень коротким временным отрезком пренатального развития, и в этом заключается существенное отличие от развития мужских гоноцитов. У кошки этот период целиком ограничен внутриутробным развитием (Anselgruber, 1983), у собаки деление овогоний может наблюдаться и в первые дни после рождения (Anderson/Simpson, 1973). Количество гоноцитов в этот период быстро увеличивается и у собаки достигает максимальной величины примерно 700 000 вскоре после рождения (Schotterer, 1928).
Со вступлением гоноцитов в профазу I мейоза овогонии превращаются в овоциты и фаза размножения у самок таким образом заканчивается. Гоноциты переходят в фазу роста. Общая популяция женских гоноцитов у собаки и кошки окончательно определяется после рождения. Однако большая часть гоноцитов как в фазе пролиферации, так и в фазе мейоза погибает. Лишь небольшое количество яйцеклеток проходит стадии фолликулогенеза, так что, например, у собаки к моменту полового созревания количество яйцеклеток редуцируется до примерно 350 000 (Schotterer, 1928).
В период созревания происходит два деления созревания клеток - мейоз. В первом делении (редукционное деление мейоза) количество хромосом уменьшается вдвое, и происходит обмен генетической информацией между парами гомологичных хромосом. Второе деление созревания (эквационное деление мейоза) сходно с митозом. Оба этапа делений созревания при овогенезе ведут не к образованию четырех равноценных гаплоидных клеток, а к возникновению одной способной к оплодотворению клетки и трех рудиментарных клеток - полярных, редукционных или направительных, телец, которые впоследствии погибают.
Начало и конец профазы I мейоза у самок разных видов животных проходит в различные сроки. Трансформация овогоний в клетки профазы I мейоза может полностью происходить в период внутриутробного развития, однако также возможно, что она начнется только после рождения, или например, как у кошки, её начало может приходиться на период внутриутробного развития, а окончание - на постнатальный период. Причины таких различий неизвестны.
Первые овогонии у кошки вступают в профазу I мейоза между 50-м-40-м днями до рождения, а последние овогонии можно обнаружить в корковом слое яичников еще некоторое время спустя после рождения (von Winiwarter/Sainmont, 1909; Amselgruber, 1983). У собаки же начало мейоза совпадает с моментом рождения, а последние овогонии присутствуют еще спустя несколько недель после рождения (Schotterer, 1928; Jonckheere, 1930; Anderson/Simpson, 1973).
После протекания отдельных стадий профазы I мейоза (лептотены, зиготены, пахитены и дипло-тены) овоциты задерживаются, многие на несколько лет, в стадии диплотены, а продолжение мейо-тического деления происходит незадолго до овуляции. Эта продолжительная пауза в мейозе составляет еще одно существенное различие между сперматогенезом и овогенезом. В стадии диплотены гоноциты окружены фолликулярными (будущими гранулезными) клетками и заключены в первичный фолликул. В этом виде - первичных овоцитов - гоноциты сохраняются в яичнике в течение всего репродуктивного периода жизни особи.
Эта фаза заканчивается активизацией фолликула, что одновременно является началом дальнейшей дифференциации гоноцитов. Этому процессу лучше всего подходит обозначение " фолликулогенез”. Это период роста и дифференциации гоноцитов и фолликулярных клеток, в результате чего образуются первичные, вторичные и третичные фолликулы.
Примордиальные фолликулы можно обнаружить уже в яичнике новорожденной кошки (Amselgruber, 1983). У собаки их образование может начаться спустя три недели после рождения (Klotzer, 1969). Половая клетка в первичном фолликуле кошки необычно крупная. Она имеет диаметр в среднем 40 мкм и характеризуется плохой окра-шиваемостью цитоплазмы. Окружающие фолликулярные клетки (epithelium folliculare) плотно прилегают к половой клетке, очень уплощены и отделены от стромы яичника базальной мембраной.
Рис. 4 А. Третичный фолликул в яичнике кошки 1 ооцит с ядром; 2 zona pellucida; 3 corona radiata; 4 cumulus oophorus; 5 stratum granulosum; 6 theka folliculi interna et externa; примерно 250-кратное увеличение
Рис. 4 В. Корковый слой яичника кошки с многочисленными примордиальными фолликулами 1 поверхностный эпителий; 2 интерстициальные клетки; 3 примордиальный фолликул; примерно 150-кратное увеличение
В каждом цикле активируется несколько примордиальных фолликулов. Наряду с ростом овоци-та это ведет к изменению формы фолликулярных клеток. Возникает первичный фолликул. О наступлении этой стадии можно говорить тогда, когда эпителий фолликула еще состоит из одного слоя клеток, которые однако являются изопризматическими. Кроме того, для первичного фолликула характерно начало формирования блестящей зоны, zona pellucida - имеющей вид гомогенной зоны между овоцитом и фолликулярными клетками. Блестящая зона богата глюкопротеидами, и ее можно рассматривать как совместный продукт овоцита и фолликулярных клеток. Первичные фолликулы образуются у котят вскоре после рождения, у щенят - не раньше, чем через 5 недель.
Параллельно с ростом половых клеток высота фолликулярного эпителия увеличивается, а количество эпителиальных клеток возрастает за счет многочисленных митотических делений. Таким образом, фолликулярные гранулезные клетки располагаются теперь несколькими слоями. Это сигнализирует об образовании вторичного фолликула. Характерным признаком вторичного фолликула наряду с многослойностью является наличие хорошо различимой блестящей зоны, с которой овоцит связан при помощи многочисленных микроворсинок. В полностью сформированном вторичном фолликуле овоцит достигает весьма больших размеров и далее увеличивается лишь незначительно. Кроме того, вторичный фолликул окружен едва заметной соединительнотканной фолликулярной оболочкой, theca folliculi, образованной стромой яичника. Вторичные фолликулы наблюдались у щенков в отдельных случаях уже через 8 недель после рождения, но обычно они образуются через 15 недель. У кошки образования с многослойным эпителием можно обнаружить в возрасте 2 - 3 недель.
В результате увеличения количества гранулезных клеток (при одновременной задержке развития половой клетки) между ними возникают щели, заполненные фолликулярной жидкостью, liquor follicularis, которые позже сливаются в одну фолликулярную полость, antrum folliculare. Фолликул, имеющий полость, называется третичным, или пу-зырьчатым фолликулом, folliculus vesicularis. Образующие стенки фолликула гранулезные клетки составляют четко отграниченный, богатый сосудами слой. Овоцит смещается к стенке фолликула, и часть гранулезных клеток окружает его в виде лучистого венца, corona radiata. В этом месте образуется яйценосный холмик, cumulus oophorus, выступающий в полость фолликула из гранулезного слоя стенки. Клетки стромы образуют хорошо различимую оболочку фолликула, в которой можно выделить внутреннюю оболочку, theca interna, и наружную оболочку, theca externa. Зрелый фолликул незадолго до овуляции называется граафовым пузырьком.
Образование третичных фолликулов начинается у собаки в возрасте полугода. У кошки они, как и примордиальные, первичные и вторичные фолликулы, встречаются намного раньше. Примечательно, что нередко, особенно у собак, наблюдаются фолликулы с несколькими половыми клетками (полиовуляторные фолликулы). Они характеризуются тем, что фолликулярная полость, как правило, фактически отсутствует, так как почти целиком заполнена клетками гранулезного слоя и овоцитами (до 5). Многоядерные (полинуклеар-ные) половые клетки чаще обнаруживаются у кошек, в особенности на ранних стадиях овогенеза. В какой степени эти клетки затрагиваются дегенеративными процессами и атрезируют, неизвестно.
Зрелые фолликулы у собаки и кошки находятся в корковом слое яичника, непосредственно под белочной оболочкой. Преовуляторное созревание регулируется гормонально, причем главную роль играют эстрогены и оба гонадотропных гормона, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий. В определенной четко очерченной зоне стенка фолликула лишена кровеносных сосудов и прозрачна (стигма). При овуляции разрыв стенки фолликула происходит в этом месте. У собаки овуляция происходит спонтанно, у кошки она индуцируется спариванием. Первое мейотическое деление у кошки еще до овуляции, у собаки же вскоре после овуляции заканчивается отделением первого полярного тельца. Количество овулирующих фолликулов зависит от породы и возраста животного и колеблется, как правило, между тремя и восемью. После овуляции фолликулы преобразуются в желтые тела, которые выполняют роль желез внутренней секреции и вырабатывают прогестерон.
Эндокринная регуляции функционирования яичника во время цикла обеспечивается, как минимум, тремя различными гормонами. Его развитие до стадии вторичного фолликула происходит без влияния гонадотропина. Затем в гипоталамусе начинается выделение гонадотропного рилизинг-гор-мона (GnRH, gonadotropin releasing hormone), который вызывает в передней доле гипофиза поочередное выделение гонадотропных гормонов (фолликулостимулирующего и лютеинизирующего).
Благодаря гонадотропным гормонам происходит развитие третичных фолликулов и зрелых граафовых пузырьков. При этом во внутренней теке этих фолликулов под влиянием лютеинизирующего гормона в основном образуются андрогены, а в гранулезных клетках иод влиянием фолликулостимулирующего гормона - эстрогены. Сразу после овуляции происходит васкуляризация гранулезного слоя со стороны внутренней теки, и образуется желтое тело. Лютеиновые клетки продуцируют прогестерон, и поэтому лютеиновая фаза характеризуется высоким уровнем прогестерона в крови.
Дальнейшие сведения относительно функциональной взаимосвязи между образованием фолликулов и циклическими изменениями в матке см в учебниках по гистологии (Mosimann Kohler, 1990) или эмбриологии (Russe/Sinowatz, 1991).
Возрастные изменения
Возрастные изменения в яичнике собаки описаны в книге Koch (1938) У животных, не достигших половой зрелости, яичники овальные, уплощенные с боков и четко отграниченные от окружающей ткани. Трубный конец слегка утолщен. Поверхность гладкая, если не считать легкой зернистости, беловато-серого цвета. По мере роста, однако еще до наступления половой зрелости, утолщение, которое до этого было на трубном конце и придавало яичнику каплевидную форму, распространяется на весь орган, так что форма постепенно становится равномерно эллиптической. До полугода более или менее крупные фолликулы диаметром 100 мкм встречаются только в глубине коркового слоя. В возрасте одного года фолликулы диаметром 200 мкм и более лежат под поверхностью. С наступлением половой зрелости, что характеризуется началом течек, в яичнике можно обнаружить первичные, вторичные и третичные фолликулы и желтые тела на различных стадиях созревания и инволюции. Следует упомянуть, что желтое тело, corpus luteum, у собаки никогда не бывает желтого цвета, ни изначально, ни позже, а всегда сохраняет нежную серо-розо-вую окраску. Инволюция желтого тела проявляется, наряду с увеличением соединительной ткани и разрыхлением центра, в уменьшении общего объема. Желтое тело беременности, corpus luteum graviditatis, отличается от циклического желтого тела, corpus luteum cyclicum, более сильным разрастанием соединительной ткани и наличием более крупных сосудов. У старых собак соединительная ткань проникает в яичник так глубоко, что корковый слой сохраняется лишь в виде очень тонкой зоны, в которой можно обнаружить дегенерирующие фолликулы и атретические тела. Сосуды яичника характеризуются выраженной склеротичностью.
Связки яичника и яичниковой сумки
Связки яичника и яичниковой сумки собаки описаны у V. Bonninghausen (1936), кошки - у Merkt (1948. Брыжейка яичника, mesovarium, является частью генитальной складки, plica genitalis. Она начинается на дорсальной брюшной стенке и тянется к воротам яичника. В ней в яичник проходят сосуды и нервы. Краниальная связка яичника, образовавшаяся из диафрагмальной связки первичной почки, сегодня обозначается как подвешивающая связка яичника, ligamentum suspensonum ovarii. У кошки она тянется до диафрагмы, у собаки связка проходит около почки и фиксируется медиально от последнего ребра. Каудальная связка яичника в своей передней части превратилась в собственную связку яичника, ligamentum ovarii propnurn, которая соединяет полюс яичника с концом рога матки. У кошки эта связка особенно хорошо видна. Задняя часть каудальной связки яичника - круглая связка яичника - будет рассмотрена далее. Латерально от генитальной складки отходит брыжейка яйцевода, mesosalpinx. Она представляет собой серозную дупликатуру, в которой располагается яйцевод. Брыжейка яйцевода, брыжейка яичника и обе связки яичника, подвешивающая и собственная, вместе образуют яичниковую сумку, bursa ovarica. Брыжейка яйцевода у собаки содержит большое количество жировой ткани, так что представляет собой жировое тело. Только на латеральной стороне сохраняется небольшой участок, свободный от жировой ткани. У кошки брыжейка яйцевода не содержит жировой ткани и имеет меньший объем.
Рис. 5. Левая яичниковая сумка собаки Слева: вид с медиальной стороны, справа: вид с латеральной стороны (по v Bonninghausen, 1936)
а доступ к яичнику; b infundibulum tubae uterinae, бахромки; с ligamentum suspensorium ovarii; d bursa ovarica в качестве жирового тела; е, f прохождение tuba uterina, пунктиром; f" переход в рог матки; д cornu uteri, отрезан
Рис. 6. Левая яичникоьая сумка кошки. Вверху: вид с медиальной стороны, внизу: вид с латеральной стороны (по Merkt, 1948) а доступ к яичнику; a’ mesovarium; b tuba utеrina; b’ mesosalpinx; с cornu uteri; c" mesometrium; d ligamentum suspensorium ovarii; d’ брыжейка краниальной связки яичника; е ligamentum ovarii proprium, e" брыжейка этой связки; f ligamentum teres uteri, f" брыжейка этой связки; h а. и v. ovarica: x доступ к яичниковой сумке
Естественный доступ к содержимому яичниковой сумки осуществляется с медиальной стороны. У собаки гам имеется относительно узкое, шириной 12-18 мм, отверстие, нижний край которого покрыт бахромками воронки маточной трубы. У кошки это отверстие имеет форму щели. Нижний край отверстия охватывается воронкой маточной трубы. Верхний край представляет собой соединительнотканный тяж, который является продолжением собственной связки яичника. Внутреннее пространство яичниковой сумки у кошки много уже, чем у собаки. При стери-лизации ее необходимо вскрыть оперативно.
Кровоснабжение яичников подробно исследовано (например, в работах Peter, 1929; Dellbriigge, 1940; Simic/Andric, 1968; del Campo/Ginther, 1974; Kiihn, 1980).
Яичниковые артерии, aa. ovaricae, отходят от брюшной аорты на уровне III IV (у собаки) или IV-V (у кошки) поясничных позвонков. В большинстве случаев сначала отходит левая яичниковая артерия, a. ovarica sinistra, а затем правая, а. viarica dextra. Сосуды отходят от аорты под углом, раскрытым краниально, так что на небольшом участке проходят в обратном направлении почти параллельно аорте. Затем они отгибаются в сторону и образуют петли в форме меандра, поэтому общая длина артерии в два-три раза превышает расстояние между аортой и яичником. При стерилизации эта часть артерии легко обнаруживается и лигируется. В брыжейке яичника от яичниковой артерии отходит общий ствол, который разделяется на трубную ветвь, ramus tubarius, и маточную ветвь, ramus uterinus. Маточная ветвь анастомозирует с маточной артерией и при кастрации также подлежит лигированию. Идущая дальше ветвь яичниковои артерии разделяется на несколько более мелких сосудов, входит в ворота яичника и веерообразно разветвляется.
Как видно из сказанного, яичниковые артерии осуществляют кровоснабжение не только яичников, но и яйцеводов, яичниковых сумок, брыжеек яичников, краниальной части брыжейки матки и концов рогов матки.
Рис. 7. Разрез через яичник и яичниковую сумку, схематично. А собака (по v. Bonninghausen, 1936); В кошка 1 ovarium; 2 infundibulum tubae с ostium abdominale tubae; 3 tuba uterina, срез
a mesovarium; b, b’ mesosalpinx, b проксимальная часть, b" дистальная часть; с связка яичника, поперечный срез; х полость яичниковой сумки, bursa ovarica, у доступ к яичниковой сумке
Яичниковые вены, w. ovaricae, демонстрируют такую же схему ветвления. Однако они крупнее, в особенности их маточные ветви, так как являются основными отводящими сосудами матки. Кроме того, яичниковые вены не образуют петель, а тянутся напрямик к задней полой вене или к левой почечной вене, у собаки иногда также к правой почечной вене. Лишь в дистальной части яичниковые артерия и вена идут параллельно, в проксимальной части они проходят отдельно друг от друга. Границей при этом является точка пересечения с мочеточником.
У кошки небольшая артерия ответвляется от яичниковй артерии, идет вместе с краниальной связкой яичника в направлении диафрагмы и анасто-мозирует с ветвью надпочечниковой артерии.
Многочисленные лимфатические сосуды яичника выходят из ворот яичника и тянутся параллельно сосудам к медиальным подвздошным лимфоузлам, и в первую очередь к аортальным поясничным лимфоузлам.
Строма яичника пронизана большим количеством нервных волокон, ганглиозные клетки располагаются частично единично, частично группами. Сплетения вегетативных волокон носят название яичникового сплетения, plexus ovaricus; они отходят от межбрыжеечного и каудального брыжеечного сплетений.
ТРУБКООБРАЗНЫЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМКИ
Маточная труба
Маточная труба, или яйцевод, tuba uterina s. salpinx s. oviductus, представляет собой парный трубкообразный орган, по которому яйцеклетка попадает в матку. У собак средних и крупных размеров маточая труба имеет длину 60 - 100 мм, у кошки - 40 -50 мм. У собаки она проходит в стенке яичниковой сумки, скрытая в жировой ткани, и обычно ее нужно сначала отпрепаровать. Ее начало - воронка с бахромчатым краем - расположено рядом с щелевидным отверстием яичниковой сумки. Воронка находится на медиальной стороне яичниковой сумки под широким отверстием, открывающим доступ в яичниковую сумку. Маточная труба кошки тянется от кранио-медиальной стороны яичниковой сумки на латеральную сторону и, проходя краниально и образуя петли, достигает конца рога матки. Многократно упоминавшаяся воронка маточной трубы, infundibulum tubae uterinae, окружена венцом красноватых бахромок, fimbriae tubae, часть которых располагается на яичниковой сумке (на краях отверстия). В центре воронки открывается брюшное отверстие маточной трубы, ostium abdominale tubae uterinae, благодаря которому маточная труба соединяется с брюшной полостью. С морфологической точки зрения маточную трубу можно разделить на ампулу, ampulla tubae uterinae, узкий перешеек маточной трубы, istmus tubae uterinae, и на выступающую в рог матки маточную часть, pars uterina. Стенки маточной трубы состоят из серозной оболочки и ее основы, tunica serosa и tela subserosa, мышечной оболочки, tunica muscularis, и слизистой оболочки, tunica mucosa. В ампуле, наиболее длинном участке маточной трубы, она имеет тонкие стенки и широкий просвет. Пучки гладких мышечных клеток располагаются спиралевидно. Слизистая оболочка образует высокие разветвленные складки, plicae tubariae. В перешейке толщина стенок заметно увеличивается, а просвет сужается. На поперечном срезе мускулатура представляет собой единый толстый слой, в котором однако можно различить отдельные пучки, расходящиеся под разными углами. Складки слизистой оболочки низкие, почти неразветвленные. Она покрыта однослойным, иногда многорядным цилиндрическим эпителием, большая часть которого покрыта ресничками, а меньшая часть выделяет секрет. Распределение секреторных и реснитчатых клеток различается в зависимости от участка, а также от стадии цикла. Маточная часть яйцевода прободает стенку рога матки и образует небольшой, иногда незаметный сосочек, в центре которого находится отверстие маточной трубы, ostium uterinum tubae.
Их сказанного ясно, что для перемещения яйцеклетки по маточной трубе может применяться как перистальтическое сокращение мускулатуры, так и движение ресничек. Согласно современным воззрениям, яйцеклетка, которая плавает в секрете маточной трубы, передвигается через брюшное отверстие в ампулу большей частью за счет перистальтики, нежели за счет мерцательных движений ресничек. Сперматозоиды проникают через маточное отверстие к месту оплодотворения в ампуле скорее благодаря антиперистальтическим волнам матки, чем благодаря собственному движению. Оплодотворенная яйцеклетка, которая по пути из ампулы маточной трубы в матку превращается в морулу, задерживается в перешейке, который проходит очень медленно из-за гормонально обусловленного сокращения мышц, так что прохождение ее по маточной трубе длится 4 и более дней, в результате чего она достигает зрелости, необходимой для имплантации в матке.
Рис. 8. Половые органы собаки, вид с дорсальной стороны (по Schummer, 1987)
a ovarium dexter в раскрытой яичниковой сумке: а" доступ в левую яичниковую сумку; b tuba uterina dextra, проходящая в стенке яичниковой сумки; b’ infundibulum tubae с ostium abdominale tubae; с cornua uteri; с’ corpus uteri, открыто с дорсальной стороны d cervix uteri; d” складка слизистой оболочки, идущая от свода влагалища к наружному отверстию матки; е vagina, открыта с дорсальной стороны, f vestibulum vaginae, открыто с дорсальной стороны; f" складки слизистой (hymen); д ostium urethrae externum; h glandulae vestibulares minores, отверстия выводных протоков; i labia vulvae; k fossa praeputialis, k’ так называемая покровная складка; I mm. constrictorcs vulvae et vestibuli 1 mesovarium; 2 mesometrium, 3 mesosalpinx, правая сторона, открыта; 4 bursa ovarica, левая сторона, из-за отложения жировой ткани выглядит как жировое тело; 5 a. et v. ovarica, 5" их ramus uterinus; 6 a. uterina
Кровеносные сосуды маточной трубы отходят от маточных ветвей яичниковых артерии и вены. Воронка и ампула получают кровь из сосудов, которые подходят к органу с одной стороны и тянутся дальше в яичниковую сумку. Перешеек сопровождается сосудами с обеих сторон, от них отходят более мелкие сосуды, охватывающие перешеек кольцами. Сосуды анастомозируют с сосудами матки
Лимфатические сосуды тянутся к аортальным поясничным лимфатическим узлам и к медиальному подвздошному лимфатическому узлу. Иннервация осуществляется яичниковым сплетением, plexus ovaricus.
Матка
Макроструктура
Матка, uterus s metra, у собаки и кошки по типу является двурогой, uterus bicornis.
Оба длинных тонких рога матки, cornua uteri, имеют одинаковую толщину и трубчатую форму, но не всегда одинаковую длину. Диаметр рога матки у небеременной собаки составляет 4 - 8 мм, кошки - 3-4 мм Длина рогов матки у собак в зависимости от породы колеблется между 100 и 200 мм и более, у кошки - между 90 и 100 мм. Концы рогов матки лежат вплотную к яичникам, с которыми у собаки связаны собственными связками яичника. Каждый рог матки описывает выгнутую вентрально дугу; в каудальной части оба рога матки соединяются. На небольшом участке они образуют двойную трубку, что выражается в наличии внутри клиновидной перегородки. Затем они сливаются полностью, образуя тело матки, corpus uteri. Тело матки относительно короткое: 20 - 30 мм у собаки и около 20 мм у кошки. Кау-дально оно заканчивается шейкой матки, cervix uteri, которая в два раза короче тела матки. Таким образом, внутреннее и наружное отверстия матки, ostium uteri internum et externum, отстоят друг от друга на несколько миллиметров. Шейка матки у кошки пальпируется как узловатое образование. Внутреннее отверстие матки выделяется не очень четко, так как просвет тела матки, постепенно сужаясь, плавно переходит в канал шейки матки. Наружное отверстие находится на вагинальной порции шейки матки, portio vaginalis cervicis, которая у собаки выступает во влагалище в виде полуцилиндра, а у кошки - в виде V-образного сосочка на дорсальной продольной складке (Seiferle, 1933).
Рис. 9. Мочевые и половые органы собаки in situ, вид с левой стороны (по Schummer, 1987)
A, A’ X либо XIII ребро; В arcus costalis; С левая ножка диафрагмы; С’, С” правая ножка диафрагмы; С"" parscostalis диафрагмальной мускулатуры; D m. longissimus; Е, Е’ m. iliocostalis; F, F’mm. intercostales ex term; G m. ohliquus internus abdominis; H corpus ossis ilii, H’ ala ossis ilii; J m sartorius, каудальное брюшко; К m. iliopsoas; L m. glutaeus rnedius, глубокое брюшко; M m. glutaeus superficialis; N ligamentum sacrotuberale; О m. sacrococcygeus dorsalis lateralis; P mm. intertransversarii dorsales caudae; Q m. sacrococcygeus ventralis lateralis; R m. coccygeus; 5 m. levator ani; T m. obturatorius internus; U дно таза; V mm. adductores magnus et brevis; W m. gracilis; W tendo symphysialis; X tendo praepubicus; Y m. rectus abdominis; Z m. transversus abdominis, Z’ место ее прикрепления (начало)
1-7 мочевые органы: 1 ren dexter, 2 ren sinister, 2" hilus renalis, 4 ureter в месте его впадения, 5 vesica urinaria, 6 ligamcntum vesicae laterale с 6" ligamentum teres vesicae, 6” ligamentum vesicae medianuin, 7 urethra, 7" уровень расположения ostium urethrae externum; 8-19 половые органы: 8 ovarium dextrum в bursa ovarica, 8" mesosalpinx с жировым телом, 8" доступ к bursa ovarica, 9 ovarium sinistrum, 9’ mesosalpinx, 9" учаcток, не содержащий жира, 10 tuba uterina dextra, 11 mesometrium, 11" mesovarium, 11” ligamentum suspensonum ovarii, 11"” ligamentum teres uteri с широкой брыжейкой, 11"”’ ligamcntum teres uteri, входящая в anulus vaginalis; 12, 13 cornu uteri dexter s. sinister, 14 corpus uteri, 15 vagina, 16 vestibulum vaginae, 17" bulbus vcstibuli, 18 vulva, 18" corpus clitoridis, 18" crus clitoridis, 19 m. constrictor vestibuli; 20 mesocolon; 21 colon dcscendcns; 22 excavatio rectogenitalis; 24, 24" rectum. 24 в брюшинной части брюшной полости, 24" в забрюшинной части брюшной полости; 26 m. sphincter ani externus; 27 молочная железа с сосками; 28 пупочное жировое тело; 29 ligamentum falciforme
a aorta thoracica; b v. cava caudalis; с ствол vv. hepaticae, отделен; d a. coeliaca; e a. mesenterica cranialis; f n ischiadicus; g a. et v. femoralis; h v. pudenda externa; i lymphonodi mammarii
Рис. 10. Половые органы собаки с хорошо развитым влагалищным отростком, вид с вентральной стороны (по Zietzschmann из Schummer, 1987)
а нетли тощей кишки; b ovarium в bursa ovarica; с cornua uteri; d corpus et cervix uteri; e mesometrium; f ligamentum teres uteri, g входящая в anulus vaginalis; h processus vaginalis, h" частично рассечен; i a. et v. femoralis; k сосуды, сопровождающие processus vaginalis; l vesica urinaria; m ligamentum vesicae modianum
Подвешивание матки осуществляется при помощи брыжейки матки, mesometrium. Она разделяет каудальную часть брюшной полости на ректогенитальную экскавацию, excavatio rectogenitalis, и нузырногенитальную экскавацию, excavatio vesicogenitalis. Брыжейка матки у собаки содержит большое количество жировой ткани, даже если животное не страдает ожирением; у кошки это наблюдается реже. С обеих сторон части брыжейки матки начинаются на дорсо-латеральной брюшной стенке и тянутся к рогам матки с вогнутой стороны, а также к телу и шейке матки. У небеременной самки в результате этого рога матки прилегают с дорсальной стороны к петлям кишечника, за исключением нисходящей части ободочной кишки, и имеют достаточную свободу движений Во время беременности рога матки опускаются на вентральную брюшную стенку. С каждой стороны от латеральной поверхности брыжейки матки отделяется серозная пластинка - круглая связка матки, ligamentum teres uteri. Эта связка начинается в непосредственной близости от конца рога матки и тянется, окруженная широкой связкой матки, к внутреннему паховому кольцу. У собаки она проходит через внутреннее паховое кольцо и заканчивается в подкожной клетчатке половых губ. Таким образом, можно различать брюшную и внебрюшную части этой связки Последняя иногда в полоске жировой ткани находится в паховой области. Так как во многих случаях в эту жировую ткань вдается влагалищный отросток брюшины, processus vaginalis peritonaei, то внебрюшная часть круглой связки включается в него. В некоторых случаях влагалищный отросток доходит до под кожного слоя латерально от вульвы. Тогда круглая связка также доходит до этой точки.
Гистологическое строение матки
Структура стенки матки, состоящей из серозной, мышечной и слизистой оболочек, в роге и теле матки значительно отличается от ее структуры в шейке матки. В рогах и теле матки соответствующие слои носят название периметрий, миометрий и эндометрий. Периметрий, periemtrium, состоит из одноcлoйного плоского эпителия и неплотно связанного с ним слоя соединительной ткани. Периметрий обладает большой упругостью, что имеет большое значение во время беременности. Периметрий является продолжением серозной оболочки брыжейки матки, mesometrium, в котором также имеются отдельные пучки гладких мышечных клеток. Миометий, myometrium, состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани, из которых внутренний характеризуется циркулярным расположением пучков клеток, а внешний - продольным. Подобное расположение мышечных пучков позволяет матке растягиваться во время беременности и быстро сжиматься после родов. При этом все же следует иметь в виду, что во время беременности мышечные клетки увеличиваются в размере (гипертрофия) и в количестве (гиперплазия). Мышечная ткань наружного слоя соединяется с мышечными клетками брыжейки матки. Таким образом обеспечивается согласование движений матки и ее подвешивающего аппарата. Между обеими слоями миометрия проходит сосудистый слой, stratum vasculare, в котором, образуя петли, проходят собственные сосуды Матки. Эндометрий, endometirum, образован однослойным цилиндрическим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки, содержащей железы. Он подвержен существенным изменениям в зависимости от цикла, а также во время беременности. Иногда на эндометрии, в особенности в местах прежнего прикрепления плаценты, имеются отложения пигмента. Более подробно см. в учебниках по гистологии или эмбриологии.
Рис. 11. Мочевые и половые органы беременной кошки in situ, вид с латеральной стороны (по Schummer, 1987) А, А’ X и XIII ребра; С, С’ диафрагмальная мускулатура; D m. longissimus; Е m. iliocostalis; F mm. intercostales; G m. transversus abdominis, начало; G’ m. transversus abdominis, закрыта поперечной фасцией и брюшиной; Н ala ossis iln, J m. iliopsoas; К m. glutaeus superficialis; L m. sacrococcygeus dorsalis lateralis; M m. sacrococcygeus ventralis lateralis; N дно таза; О m gracilis; O’ tendo symphysialis; P m rectus abdominis
1-7 мочевые органы. 1, 2 ren dexter s. sinister, 5 vesica urinaria, 6 ligamentum vesicae medianum. 7 urethra; 8-19 половые органы: 8, 9 ovarium dextrum s. sinistrum в bursa ovarica, 11 mesometrium, 11" mesovarium, 11" ligamentum suspensorium ovarii. 12 две плодных камеры в правом роге матки, 13 cornu uteri sinister, раскрыт, 13" плодная камера с поясной плацентой, 14 corpus uteri, 15 vagina, 18 vulva, 19 m constrictor vulvae; 20 mesocolon; 21 colon descendens; 22 excavatio rectogenitalis, 24, 24" rectum: 24 в брюшинной части брюшной полости, 24" в забрюшинной части брюшной полости; 25 sinus paranalis; 26 m. sphincter ani externus; 27 соски, 28 пупочное жировое тело a aorta thoracica; b a. et v. pudenda externa; с lymphonodi mammarii
Шейка матки заметно отличается от остальных частей матки но своему строению (за исключением серозной оболочки). Мышечная оболочка но внутреннем, циркулярном слое содержит в большом количестве эластические волокна. Слизистая оболочка состоит из цилиндрического эпителия, выделяющего секрет, жидкий во время эструса, вязкий во время беременности. Собственная пластинка слизистой оболочки образована коллагеновыми и эластическими волокнами; в ней находится венозное сплетение. Во время эструса слизистая, обычно образующая складки, набухает. У кошки имеются собственные шеечные железы, слизистая оболочка образует неравномерные грубые продольные складки (Seiferle, 1933) К моменту рождения происходит разрыхление коллагеновых волокон и расправление складок.
Матка во время беременности
В макроскопическом аспекте беременная матка характеризуется наличием ампулообразных плодных камер (у кошки с 15-18-го, у собаки с 18 - 20-го дня беременности), которые относительно равномерно распределены по длине рога матки. Сначала плодные камеры разделены так называемыми интернодиями - участками мускулатуры матки, пребывающими в сокращенном состоянии. Благодаря этому возможна диагностика беременности на ранней стадии методом пальпации. С 6-й недели беременности величина перемычек между плодными камерами уменьшается вследствие увеличения размеров плодов. Затем рога матки принимают цилиндрическую форму, и матка опускается на брюшную стенку. С вентральной стороны матку закрывает большой сальник; петли кишечника сдвигаются кранио-дорсалыю. Брюхо более или менее заметно увеличивается в объеме в зависимости от количества плодов. Начиная с 7-й недели беременности рост плодов ускоряется. Рога матки также удлинняются и укладываются петлями. Поэтому положение плодов относительно оси тела матери может быть очень разнообразным. Плоды можно пальпировать в каудо-вент-ральных квадрантах брюшной полости. С этого времени для диагностики беременности также можно использовать рентгенографию.
Кровоснабжение матки осуществляется через маточную ветвь, ramus uterinus, яичниковой артерии, a. ovarica, и через маточную артерию, a. uterina, которая у собаки и кошки отходит от влагалищной артерии, a. vaginalis. Оба сосуда анастомозируют друг с другом и образуют большую сосудистую дугу. В области концов рогов матки и по бокам шейки матки сосуды вплотную прилегают к органам, которые они обслуживают. В области рогов и тела матки артериальная дуга проходит в брыжейке матки, и от нее к матке отходят боковые ветви (Neider, 1957; Kiihn, 1980). Последние, в свою очередь, разветвляются в сосудистом слое миометрия. Отток крови происходит главным образом через мощную маточную ветвь, ramus uterinus, яичниковой вены, v. ovarica, но также и через более слабую маточную вену, v. uterina, которая впадает во влагалищную вену, v. vaginalis.
Рис. 12. Органы (мошной полости беременном собаки (но Schunimer, 1987). Брюшная полость открыта с нейтральной стороны, большой сальник откинут, и извлечена матка с плодами.
а левый яичник в bursa ovarica, b cornua uteri, в каждом роге по пять плодных камер; г corpus uteri, d cervix uteri; e mesornetrium, f петли тощей кишки; g colon descendens 1 a. et v. ovarica, ramus uterinus; 2 a. et v. uterina
Лимфатические сосуды матки идут к крестцовым лимфатическим узлам, медиальному подвздошному лимфатическому узлу и к аортальным поясничным лимфатическим узлам.
Процессы жизнедеятельности в матке регулируются гормонально через систему гипоталамус-гипофиз и яичники, а также через тазовое сплетение вегетативной нервной системы.
Копулятивный ОРГАН САМКИ
Влагалище
Влагалище, vagina, довольно длинное: у собаки оно имеет длину около 120 мм, у кошки - 40 мм. Его свод, fornix vaginae, краниально достигает брюшинной части брюшной полости. К вентральной стенке влагалища, paries ventralis, плотно прилежит мочеиспускательный канал, образуя продольный валик под дном влагалища.
Женский мочеиспускательный канал, urethra feminina, у собаки заканчивается наружным отверстием, ostium urethrae externum, на границе преддверия с влагалищем в уретральном бугорке, tuberculum urethrale. Отходящие по бокам складки слизистой рассматриваются как девственная плева, hymen, которая отсутствует у кошки. Наружное отверстие мочеиспускательного канала у кошки имеет щелевидную форму и расположено на продольном валике. На своде влагалища у собаки имеется складка слизистой, отходящая от вагинальной части шейки матки, portio vaginalis. Дорсальная стенка влагалища, paries dorsalis, прилежит прямой кишке.
Влагалище собаки и кошки состоит из серозной (tunica serosa, в области свода) или адвентициальной оболочки, tunica adventitia, мышечной оболочки, tunica muscularis, и слизистой оболочки, tunica mucosa. Гладкая мускулатура внутреннего слоя расположена преимущественно циркулярно, наружного слоя - циркулярно и продольно, что хорошо заметно у собак, менее явно у кошки. Слизистая оболочка образует продольные складки, которые расправляются во время родов. Скопления лимфоцитов в собственной пластинке слизистой оболочки, особенно в каудальной области, обозначаются как влагалищные лимфатические узелки, lymphonoduli vaginales.
Поверхностный эпителий подвержен серьезным изменениям в зависимости от стадии цикла: его структура может варьировать от двухслойного до многослойного ороговевающего эпителия с образованием внутриэпителиальных слизистых желез.
В связи с этим на основании мазка из влагалища можно сделать заключение о стадии полового цикла (Kubicek, 1978; Berchtold, 1968; Kalin et al., 1987).
Табл. 1. Процентное соотношение эпителиальных клеток в вагинальном мазке собаки в различных фазах цикла (по Kalin et al., 1987)
Преддверие влагалища
Преддверие влагалища, vestibulum vaginae, примыкает к влагалищу с каудальной стороны и заканчивается вульвой. Слизистая оболочка преддверия более гладкая, чем во влагалище, мускулатура тоньше, содержит также и поперечнополосатые волокна. В слизистой содержатся специальные железы (бартолиниевы или железы преддверия влагалища). У кошки это парная большая преддверная железа, glandula vestibularis major, которая располагается в глубине боковой стенки. У собаки имеются несколько малых преддверных желез, glandulae vestibulares minoris, в вентральной части преддверия. Их выводные протоки открываются сбоку от складки, идущей от наружного отверстия мочеиспускательного канала к дну преддверия.
В боковой стенке преддверия влагалища у собаки располагается парная луковица преддверия, bulbus vestibuli - пещеристое тело величиной с лесной орех. Овоидной формы луковица покрыта тонкой белочной оболочкой и граничит с поперечнополосатыми мышцами-констрикторами (m. constrictor vestibuli vaginae et vulva). Каверин получают кровь из многочисленных завитковых артерий. Своей промежуточной частью, pars intermedium bulborum, луковица сообщается с пещеристым телом головки клитора(Nietschke, 1970). У кошки нет четко различаемой луковицы преддверия; вместо этого в боковых стенках предверия у нее имеется кавернозная ткань, связанная с мочеиспускательным каналом.
Наружные половые органы
Вульва, или женская срамная область, vulva s. pudendum fcmininum, состоит из двух толстых складок - половых, или срамных, губ, labia pudendi, которые в большинстве случаев пигментированы и покрыты шерстью. Они смыкаются в дорсальной и вентральной спайках губ, commissura labiorum doralis и commissura labiorum ventralis. У собаки дорсальная спайка образует тупой угол, вентральная - острый, у кошки скорее наоборот. Дорсальная спайка у собаки перекрывается кожной складкой, половые губы ограничивают вход в преддверие влагалища (вульву), образуя половую, или срамную, щель, rima vulvae.
В коже половых губ имеются сальные железы. Кровеносные и лимфатические сосуды образуют плотную сеть и, в частности, вызывают набухание вульвы во время течки. Мышечную основу половых губ составляет сжиматель половой щели, m. constrictor vulvae.
Клитор, clitoris, у собаки и кошки имеет различное строение. Поэтому он описывается для каждого вида отдельно.
Клитор собаки был подробно исследован Nitschke (1970). Он состоит из кавернозного тела, corpus cavernosum clitoridis, и головки, glans clitoridis. Кавернозное тело располагается под дном преддверия влагалища и разделяется на ножки, ствол и верхушку. Термины ствол клитора, truticus clitoridis, и верхушка клитора, apex clitoridis, отсутствуют в Nomina anatomica veterinaria. В настоящее время ствол называется телом клитора, corpus clitoridis, а верхушка относится к голове клитора, glans clitoridis. Ножки, crura clitoridis, имеют в длину 10 - 20 мм и отходят от самых каудальных точек седалищной дуги. Они соединяются, образуя ствол, truncus clitoridis, длиной 25 - 40 мм. Последний в свою очередь заканчивается тупой конусообразной верхушкой, apex clitoridis, на которую "насажена” головка. Треугольник, образованный обеими ножками, до седалищных дуг заполнен сегментированной соединительнотканной пластинкой. В ней проходят к клитору ветви глубокой артерии и глубокой вены клитора. Другая соединительнотканная пластинка - фасция клитора, fascia clitoridis - поддерживает клитор, проходя в виде желоба под стволом От ее боковых краев отходит парная фасция промежности, fascia perinei, которая латерально и дорсально охватывает все преддверие влагалища.
Строение кавернозного тела клитора свидетельствует о его рш идности. От белочной оболочки, особенно плотной с дорсальной стороны, внутрь тянутся трабекулы. Основную массу содержимого кавернозного тела составляет жировая ткань. Каверны, имеющие вид синусоидных венозных сплетений, получают кровь из аа. helicinae. Они составляют очень незначительную часть интратрабекулярной ткани (соотношение между жировой тканью и кавернами по Nitschke составляет 100: 5 у немецкой овчарки и 100: 3 у таксы). Это значит, что активная гиперемия лишь поддерживает уже существующую ригидность кавернозного тела.
Головка клитора, glans clitoridis, является частью губчатого тела клитора. Она окружена препуцием клитора, praeputium clitoridis, и располагается в препуциальной ямке клитора, fossa praeputialis. Головка имеет в высоту и в ширину по 10 мм. Ее белочная оболочка, так же как и интракавернозная ткань, содержит наряду с коллагеновыми и эластическими волокнами многочисленные гладкие мышечные клетки. Каверны представляют собой закрученную объемную сеть, связанную с кавернами средней части преддверия влагалища и, таким образом, опосредованно с каждой из луковиц преддверия. Однако с кавернозным телом клитора анастомозов не существует. Процентное соотношение между кавернами и интракавернозной тканью по данным Nitschke составляет 40: 60. Это значит, что при активной гиперемии, которая осуществляется через луковицы преддверия и их промежуточную часть, головка клитора увеличивается так сильно, что заполняет всю препуциальную полость.
Рис. 13. Анус и вульва собаки, вид с каудальной стороны (по Schummer, 1987)
a anus; b perineum; с vulva; d labia vulvae
Рис. 14. Клитор и луковица преддверия собаки in situ, вид с каудальной стороны (по Nitschke, 1970). Задний проход и копулятивные органы удалены до уровня изображаемых структур.
С canalis analis, поперечный срез; D vagina, поперечный срез; E urethra, поперечный разрез; F crus clitoiidis; G truncus clitoridis; H apex clitoridis; I glans clitoridis, J венозное сплетение в labium vulvae; К bulbus vestibuli; L corpus spongiosum, pars intermedia; M, N, О сегментированная соединительнотканная пластинка между arcus ischiadicus и crura clitoridis; P fascia clitoridis; R срединная складка дорсальной стенки препуция, S fossa praeputialis; Т срединная cкладка слизистой оболочки: W tuber ischiadicuin a a. et v. glutaea caudalis; b a. et v. caudalis lateralis; с a, et v. perinealis dorsalis; d a. et v. pudenda interna; e a. et v. perineal is ventralis; g a. urethralis; h a. et v. clitoridis; i a. et v. bulbi vestibuli; j a. et v. profunda clitoridis; k a. et v. dorsalis clitoridis; l сосудистая дуга (анастомоз) между глубокими сосудами клитора
1 - 28 обозначение мышц таза.
Препуций клитора, praeputium clitoridis, манжетообразно охватывает головку клитора. Его боковые и вентральная стенки соединены с вентральной спайкой половых губ. Дорсальная стенка в виде свободной складки выступает каудально и раньше обозначалась как "покровная складка". От нее к головке клитора идет уздечка, frenulum clitoridis. Препуциальная ямка имеет в глубину 20- 30 мм, в ширину - 15 мм. На дне посередине проходит складка слизистой, дно покрыто сетью ямок и бугорков.
Клитор кошки состоит только из эректильного кавернозного тела, corpus cavernosum clitoridis, головка отсутствует. Кавер нозное тело клитора имеет Y-образную форму (Kuhn, 1980). Обе стройных ножки, crura clitoridis, имеют в длину 7 мм и прикрепляются с внешней стороны седалищных дуг. Они соединяются, образуя ствол, truncus clitoridis длиной 5 мм, который заканчивается конической верхушкой, apex clitoridis. От белочной оболочки внутрь отходят мощ ные перегородочные трабекулы. Каверны образуют плотную объемную сетку. Кровоснабжение пещеристого тела осуществляется через аа. helicinae. На месте головки клитора в синевато красноватой слизистой оболочке имеется венозное сплетение. Оно располагается в небольшой ямке и выступает на высоту просяного зерна. Препуций охватывает ствол клитора. Препуциальной ямки нет.
Кровеносные и лимфатические сосуды, иннервация
Кровеносные сосуда влагалища, мочеиспускательного канала, преддверия влагалища, вульвы и клитора у собаки и кошки проходят примерно одинаково. Главными сосудами являются влагалищные артерия и вена, a. et v. vaginalis, и внутренние срамные артерия и вена, a. et v. pudenda interna. Влагалищные артерия и вена после ответвления от них маточных артерии и вены проходят каудально к боковой стенке влагалища, у кошки от них отходят также ветви к мочеиспускательному каналу и его губчатому слою. Крунные уретральные артерия и вена, a. et v. urethralis, у собаки отходит от внутренних срамных артерии и вены, у кошки - от влагалищных артерии и вены. От идущих далее виутрених срамных артерии и вены ответвляются артерия и вена клитора, a. et v. clitoridis, сосуды промежности и половых губ, у собаки также артерия и вена луковицы преддверия, a. et v. bulbi vestibuli.
Рис. 15. Клитор собаки (слева) и кошки (справа), а также ветвление a. et V. clitoridis, полусхематично (по данным Nitschke, 1970, Kuhn, 1980) a crura clitoridis; b truncus clitoridis; с apex clitoridis; d bulbus vestibuli; e pars intermedia; f glans clitoridis (d-f только у собаки)
1 a. profunda clitoridis; 2 v profunda clitoridis; 3 a. dorsalis clitoridis; 4 v dorsalis clitoridis; 5 a. bulbi vestibuli; 6 v. bulbi vestibuli; 7 сосудистая дуга(5 - 7 только у собаки)
Артерия и вена клитора разделяются на глубокие артерию и вену клитора, a. et v profunda clitoridis, обеспечивающие кровоснабжение кавернозного тела клитора, и на дорсальные артерию и вену клитора, a. et v. dorsalis clitoridis, кровоснабжающие у собаки головку клитора, у кошки ствол клитора или непосредственно в медиальный подвздошный лимфатический узел. Из вульвы лимфooтток осуществляется также в лимфатические узлы молочной железы.
Лимфатические сосуды женских половых органов внадаюг в крестцовые лимфатические узлы
Рис. 16. Лимфатические узлы и лимфатические сосуды половых органов собаки, вид с латеральной стороны (по Baum, 1918)
1 lymphonodi iliaci mediales; 2, 3 lymphonodi lumbales aortici; 4, 7 lymphonodi sacrales; 5 lymphonodi mammarii; 8 лимфатические сосуды, переходящие на медиальную поверхность рога матки
a ren sinister, откинута; b ovarium в bursa ovarica; с cornu uteri sinister, приподнят; с’ cornu uteri dexter; d corpus uteri; e vagina; f vestibulum vaginae; g vulva; h vesica urinaria, i urethra; k ligamentum suspensonum ovarii; l mesornetrium, m вентральная брюшная стенка, о, o’ дно таза
Развитую чувствительную и вегетативную иннервацию женских половых органов осуществляет срамной нерв и его ветви.
Мускулатура женских половых органов
Аутохтонная мускулатура женских половых органов является частью диафрагмы таза, diaphragma pelvis. Здесь по слоям описываются мышцы урогенитальной области собаки. Более подробную информацию, в том числе по номенклатуре и сравнительно-анатомическим аспектам, можно найти у Henning (1964) и Nitschke (1966, 1970). Непосредственное коже половых губ лежит подкожный сфинктер губ, m. sphincter labiorum cutaneus; его ширина составляет 5-10 мм. Он начинается в коже дорсальной спайки половых губ и тянется тонкими параллельными пучками вентрально к межбедренной щели. Мышца заканчивается как паховая часть m. supramammarius caudalis.
Рис. 17. Тазовая мускулатура собаки, вид с каудо-латераяьной стороны (по Nitschkе, 1970). Aнуc и вульва отведены дорсо-латерально для того, чтобы показать мышцы промежности
1-3 m levator ani: 1 m. iliocaudalis, 2 m. pubocaudalis, 3 зубец, идущий к m. sphinctеr ani externus; 4 m. coccygcus; 5-7 m.
sphincter ani externus: 5 pars cutanea, 6 pars superficialis с rhaphe (6"). 7 pars profunda; 8- 8"’ mm. pcrinci: 8 продольные пучки волокон (m. longitudinalis perinei supcrficialis), 8" срединный пучок, 8” пучки, отходящие от m. sphincter ani externus (m. longitudinalis perinei cutaneus), 8"” поперечные пучки волокон (m. transversus perinei superficialis); 9 m. sphinctcr labiorum cutaneus; 10, 11 m. bulbospongiosus: 10. 10’m. constrictor vestibuli, поверхностный и глубокий слой, 11 m. coastrictor vulvae, 13 m. ischiourethralis, 14 m. urethrovaginal is; 15 m ischiocavernosus; 16 m. gracilis, 17 m. semimembranosus; 18 in. semitendinosus; 19 m. biceps femoris; 20 m. obturatorius internus; 21 m. glutaeus superficialis; 22 mm intertrans-versarii dorsales caudae; 23 m sacrococcygeus dorsalis lateralis, 24 m. sacrococcygeus dorsalis medialis; 25 m sacrococcygeus ventralis lateralis; 26 m sacrococcygeus ventralis medialis; 27 mm. intertransversarii ventrales caudae; 28 m. rectococ-cygeus; 29 m. retractor clitoridis
A rectum; В sinus paranalis; D vagina; F crus clitoridis; С truncus clitoridis: К bulbus vestibuli; P fascia clitoridis. P", P" листки из fascia clitoridis, идущие к labia vulvae(P’) и в межбедренную щель (Р”); U, V фасции; W tuber ischiadicuni a a. et v. glutaea caudalis; b a. et v. caudalis lateralis; d a. et v. pudenda interna; e a. et v. perinealis ventralis; f a. et v. rectalis caudalis; q a urethralis; h a. et v. clitoridis; i a. et v bulbi vestibuli; k a. et v dorsalis clitoridis
Под подкожным сфинктером губ располагается мышца, сжимающая половую щель, m. constrictor vulvae. Ее волокна отходят из промежностных мышц. Над дорсальной спайкой половых губ волокна ориентированы продольно, по бокам в половых губах мышца описывает дугу. Препуций клитора она не охватывает.
Мышца, сжимающая преддверие влагалища, m. constrictor vestibuli, у собаки состоит из двух слоев. Поверхностный слой в виде полосы шириной 15-20 мм кругообразно охватывает преддверие влагалища. В дорсальной части мышца тонкая, латерально становится толще и покрывает луковицу преддверия; вентрально она заканчивается апоневрозом, проходящим между преддверием влагалища и клитором и срастающимся с белочной оболочкой на дорсальной стенке кавернозного тела клитора. Глубокий слой отходит поверх луковицы преддверия от промежностных мышц, наискось пересекает луковицу преддверия и вместе с поверхностным слоем заканчивается общим апоневрозом. Мышцы, сжимающие половую щель и преддверие влагалища, также объединяются под общим названием луковично-губчатая мышца, m. bulbospongiosus.
Слабая седалищнокавернозная мышца, m. ischiocavemosus, начинается на седалищном бугре и проходит медио-каудально по направлению к клитору. Она охватывает латерально и медиально ножку клитора и заканчивается в белочной оболочке ствола клитора.
Седалищноуретральная мышца, m. ischioureth-ralis, начинается на седалищном бугре кранио-медиально от седалищнокавернозной мышцы и имеет вид бледно-розовой мышечной полоски шириной 2 - 3 мм. Она переходит в плоское сухожилие, которое заканчивается в непарной поперечной связке промежности, пересекающей седалищное сращение. Через щель в этой частично эластической связке проходит непарный участок дорсальной вены клитора. Поэтому Nitschke (1966) называет эту мышцу также m. compressor venae dorsalis clitoridis, хотя сокращение ее у самки собаки, в отличие от самца, не ведет к пассивной гиперемии кавернозного тела.
Каудальным продолжением уретральной мышцы у собаки является уретровагинальная мышца, m. urethrovaginalis. Эта мышца охватывает мочеиспускательный канал не кругом, а лишь с вентральной стороны на участке шириной 30 мм. Краниальные пучки волокон идут дорсально и достигают боковой стенки влагалища, каудальные тянутся каудо-дорсально и почти полностью охватывают свод преддверия влагалища. Каудальный край мышцы соединяется с каудальным краем луковицы преддверия, так что она дополнительно охватывает и это кавернозное тело.
Следует коротко упомянуть мышцу, оттягивающую клитор, m. retractor clitoridis, так как ее клиторная часть, pars clitoridea, заканчивается на уровне луковицы преддверия.
У кошки мышцы, расположенные в коже и непосредственно под ней, более или менее связаны друг с другом. Они были описаны Preuss/Budras (1968). Согласно новейшей номенклатуре это подкожная часть, pars cutanea, наружного сфинктера ануса, т. sphincter am extemus, подкожная продольная мышца промежности, m. longitudinalis perinei cutaneus, подкожный сфинктер губ, m. sphincter labiorum cutaneus, и подкожная мышца молочной железы m. supramammarius. Они тянутся от основания хвоста, отходя вентрально и иногда дорсально, по бокам мимо анального отверстия и вульвы. При этом они обмениваются волокнами по срединной линии и описывают восьмерки. Мышцы доходят до межбедренной щели и вливаются в вентральную брюшную стенку вокруг молочных желез, а также тянутся по внутренней стороне бедра до коленной складки.
Другие мышцы половых органов у кошки не имеют никаких особенностей.
Используемая литература: Анатомия собаки и кошки (Колл, авторов) / Пер. с нем. Е. Болдырева, И. Кравец. - М.: «АКВАРИУМ БУК», 2003. 580с., ил. цв. вкл.
Скачать реферат:
У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.
К наружным половым органам относятся половые губы, клитор, преддверие влагалища, а к внутренним-влагалище, матка, яйцепроводы и яичники.
Половые губы, ограничивающие половую щель, представляют собой два продольных валика, расположенных между седалищными буграми. Наружнаям поверхность губ покрыта нежной кожей, а внутренняя-слизистой оболочкой. В толще кожи заложено большое количество потовых и сальных желез. Половые губы в верхней части соединяются спайкой, переходящей в шов промежности, а внизу у коров, овец и коз-в острый угол и у лошади в закругленный угол половой щели.
Клитор образуется двумя пещеристыми телами, заканчивающимися го-ловкой, имеющей различную форму у лошади и крупного рогатого скота, овец и коз. Клитор находится в вентральном углу половой щели и прикрывается половыми губами.
Преддверие влагалища представляет собой мускульную трубку, которая в передней части переходит во влагалище, а в задней-заканчивается половой щелью.
Влагалище, представляющее выводной канал матки и орган совокупления, расположено в тазовой полости. В передней части влагалище несколько расширяется в виде дорзального и вентрального карманов и охватывает шейку матки, а в задней части переходит в преддверие.
Стенка влагалища состоит из внутренней слизистой оболочки, двух слоев гладкой мускулатуры и брюшины, переходящей на прямую кишку и мочевой пузырь. Слизистая оболочка собрана в большое количество продольных складок.
Матка-полый мускульный орган, состоит из тела, шейки и рогов. В отличие от лошади, тело матки рогатого скота незначительной величины и не служит плодовместилищем. Длина ее у рогатого скота 2-6 см. Матка у коров относится к типу двурогих (по некоторым авторам, к типу двураздельных).
Стенка матки состоит из трех слоев: наружного (perimetrium), представляющего собой серозную оболочку, среднего мышечного слоя (miometrium) и внутреннего-слизистой оболочки (endometrium).
У рогатого скота слизистая оболочка имеет специальные образования- маточные бородавки, или карункулы, которых у коровы насчитывается от 80 до 120, а у овец и коз от 88 до 96.
Карункулы у небеременных коров выпуклы; имеют полукруглую форму и лишены желез, а у овец и коз в центре карункулов имеется углубление.
Карункулы являются зачатками материнских плацент. В период беременности величина их достигает гусиного яйца и даже больше, т. е. увеличивается в десятки раз. Матка цельнокопытных имеет хорошо развитое тело, которое краниально разделяется на два тупых и свободно оканчивающихся рога. Длина тела матки от 8 до 15 см, ширина от 7 до 12 см. Длина рогов 14-30 см, ширина их 3-7 см.
У цельнокопытных поверхность слизистой оболочки ровная, покрыта высоким цилиндрическим мерцательным эпителием. В толще слизистой имеются железы.
Рога матки являются продолжением тела. У рогатого скота рога матки сливаются на значительном протяжении, т. е. медиальные стенки их образуют перегородку. Снаружи область слияния заметна в виде углубления или межрогового желоба. Каудально этот желоб теряется в теле матки, а краниально доходит до расхождения рогов. Каждый рог в своей верхушке суживается и извивается. У жвачных и лошадей рога имеют большую и малую кривизну.
Шейка матки представляет собой "толстостенный мускульный канал, соединяющий полость матки с влагалищем. У коров шейка матки резко обособлена со стороны влагалища. Шейка имеет длину до 12 см. В ней хорошо развит циркулярный мышечный слой и сравнительно слабо-продольный. Между этими слоями располагается хорошо развитый сосудистый слой. Слизистая оболочка канала шейки матки имеет крупные поперечные складки и мелкие продольные. Поперечные складки направлены в сторону влагалища и обычно затрудняют катетеризацию полости матки. Задняя часть шейки матки в виде конуса выступает на 2-4 см в полость влагалища. Выступ шейки матки имеет радиальную складчатость различной величины.
У цельнокопытных шейка матки выдвигается в полость влагалища на 2-2,5 см. Представляет она собой втулкообразное выпячивание с радиальными складками, придающими шейке звездчатый вид. Слизистая оболочка канала шейки матки покрыта цилиндрическим мерцательным эпителием; она образует большое количество продольных складок различной величины. Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слой.
Шейка матки обычно закрыта и открывается только во время течки, родов и при некоторых заболеваниях шейки и матки.
Яйцепроводы (фаллопиевы трубы) соединяют матку с брюшной полостью. Канал яйцепровода начинается от верхушки рога и заканчивается расширением в виде воронки. Яйцепроводы заключены в складку брюшины.
Яичники имеют бобовидную или неправильную овальную форму. Располагаются они у лошадей, свиней и собак в брюшной полости и укреплены в определенном положении на брыжейке, представляющей собой краниальные участки широких маточных связок.
У рогатого скота яичники имеют различную величину, причем правый яичник иногда больше левого, хотя нужно отметить, что форма и величина во многом зависят от их функционального состояния. У старых коров они имеют вид уменьшенных в размере пластинок. Большая часть яичника свободна от серозного покрова, созревающие фолликулы и желтые тела выступают на поверхность яичника и легко прощупываются при ректальном исследовании.
У цельнокопытных размеры яичника колеблются от 2 до 15 см, что зависит от фазы полового цикла и от величины созревающих фолликулов. Снаружи яичник покрыт серозной оболочкой на всем протяжении, за исключением участка в области овуляционной ямки. Здесь свободная от брюшины поверхность яичника покрыта кубическим зачатковым эпителием, придающим поверхности матовый, бархатистый вид.
Яичники, яйцепроводы, рога, тело матки и часть влагалища подвешены на парных складках брюшины, которые называются широкими маточными связками. Между ними проходят артериальные, венозные и лимфатические сосуды, а также нервы женских половых органов.
Методика гинекологического исследования. Исследование женских половых органов включает в себя собирание анамнестических сведений и клиническое исследование животных.
Ценность анамнеза для выявления сущности заболевания во многом зависит от наблюдательности персонала. Однако данные анамнеза могут осветить состояние условий содержания, ухода и кормления, а также об аномалиях половой функции, абортах и массовом распространении некоторых заболеваний. Из опроса можно выяснить количество родов, характер течения беременности, а также сведения о последних родах, послеродовом периоде и течении половых циклов. Можно поинтересоваться состоянием производителей в стаде; если производилось искусственное осеменение, то какое количество осеменений было проведено и время, когда оно производилось.
Клинический осмотр предполагает наружный осмотр и внутреннее исследование половых органов. Исследование начинают с установления статуса всех систем, а затем сосредоточивают внимание на половых органах животного.
Вначале осматривается вульва, промежность, внутренняя поверхность бедер, нижняя поверхность хвоста, а у рогатого скота пальпируются и широкие связки таза. Обращают внимание на целость тканей, наличие выделений, кровотечения, травмы и т. д. При исследовании половых губ обращают внимание на цвет, истечение из половой щели и на зияние последней. При пальпации отмечается увеличение объема, плотность, чувствительность и состояние поверхности. По характеру истечения из наружных половых органов нередко удается установить особенности воспалительного процесса.
Основными методами исследования половых органов являются вагинальный и ректальный, посредством которых можно выявить анатомические и патологические изменения в них.
После наружного осмотра руки соответствующим образом обрабатываются, вульва раскрывается до максимума, а входящий при этом воздух расширяет преддверие и часть влагалища, которые при хорошем освещении становятся доступными для исследования. Более совершенным методом является расширение при помощи влагалищного зеркала и искусственное освещение с помощью рефлектора или карманного фонарика.
При осмотре влагалища обращают внимание на цвет слизистой оболочки и состояние ее поверхности. В норме слизистая оболочка влагалища равномерно блестящая, гладкая и ровная, розового или бледнорозового цвета. По бокам преддверия влагалища в две линии располагаются выводные протоки желез в виде бугорков величиной с булавочную головку. Кроме осмотра, можно применить пальпацию, с помощью которой определяется ширина и длина влагалища, направление складок и толщина слизистой. Пальпацией может быть установлена местная температура, пульсация сосудов, различного рода утолщения и болезненность.
Исследование влагалищной части шейки матки производится путем пальпации через влагалище. В отдельных случаях возможно вытягивание атейки матки щипцами или корнцангом к вульве с последующим детальным ее исследованием. Из аномалий шейки матки можно назвать сильное набухание ее, обусловленное воспалительным отеком, повреждения на почве родов, гипертрофическое разрастание складок и развитие опухолей. Смещение шейки в стороны, вверх или вниз у небеременных животных, несомненно, свидетельствует о патологическом ее состоянии.
При наличии во влагалище крови, гноя или слизи шейку матки необходимо обтереть ватным тампоном. Если канал шейки матки закрыт густой слизистой пробкой, характерной для беременности, вагинальное исследование прекращают до исключения беременности ректальным способом. Если же канал и зев шейки матки открыт, то нужно решить, за счет чего имеется истечение, так как это может быть при течке и при патологических процессах.
После осмотра половых органов необходимо взять слизь или экссудат и подвергнуть их макроскопическому исследованию. Половые органы крупных животных могут быть исследованы ректальной, в случае необходимости, одновременно ректальным и вагинальным способом. У мелких животных исследование возможно только через брюшные стенки наружной пальпацией.
Исследование целесообразно начинать с шейки матки, которую легко определить как твердое цилиндрической формы тело, вдающееся во влагалище. Здоровая шейка матки отличается от тела матки плотностью и мясистостью. При цервицитах и метритах, сопровождающихся отеком, шейка матки становится тестоватой и значительно увеличенной в объеме. При хронических процессах, сопровождающихся отложением солей извести или разрастанием соединительной ткани, шейка матки становится резко очерченной и приобретает консистенцию от плотноэластической до каменистой.
При исследовании матки per rectum необходимо определить положение, конфигурацию, величину, подвижность, консистенцию и реакцию на давление и массаж.
Местоположение матки может меняться и в норме в зависимости от состояния мочевого пузыря и кишечника. При наполнении их матка может смещаться в сторону или в задний отдел тазовой полости. Патологические смещения отличаются от физиологических степенью выраженности и постоянством. При патологических смещениях попытка придать матке нормальное положение встречает сопротивление со стороны окружающих тканей. Это может быть при наличии спаек, абсцессов, новообразований.
Конфигурация матки изменяется при беременности, а также при некоторых патологических процессах, та ких, как метрит, опухоли и абсцессы. Во
Время беременности и при патологических процессах, сопровождающихся отеком, матка становится тестоватой консистенции и стенки ее значительно утолщаются. Если в матке имеется жидкое содержимое (водянка, беременность), то при пальпации обнаруживается флюктуация, а консистенция матки становится тугоэластической.
При пальпации и массаже здоровой матки появляется сокращение (эрекция). При беременности и патологических процессах сокращения очень слабы или отсутствуют совсем. При патологических процессах, кроме того, отмечается сильное натуживание животного, беспокойство, стоны, в то время Как в норме пальпация матки не вызывает болевой реакции со стороны животного.
Непосредственно вслед за исследованием матки у коров нащупываются яичники, которые и у здоровых животных могут значительно варьировать в своих размерах в зависимости от наличия фолликулов и желтых тел, причем может изменяться и консистенция от плотной и упругой до дряблой. При патологии можно обнаружить новообразования, склероз, кисты, которые значительно изменяют форму и консистенцию яичника. При понижении функции яичников они становятся плотными и даже твердыми. У коров при недостаточном кормлении яичники прощупываются в виде плотной пластинки или шарика величиной в боб.
У кобылиц яичники обнаруживаются довольно легко, справа и слева от позвоночника. Правый яичник находится в области 3-4-го, а левый-4-5-го поясничных позвонков. У коров яичники значительно меньше по размеру и располагаются в тазовой полости. У коров латерально от верхушки рогов удается нащупать яичник, прикрепленный к переднему краю широкой маточной связки. Яичник представляет собой упругое тело овальной, округлой или неправильной формы.
После исследования яичников можно попытаться исследовать яйцепро-воды. При запущенных процессах, сопровождающихся значительными изменениями труб, можно прощупать утолщение в виде узлов, флюктуирующих пузырей или плотных тяжей различной величины. Они могут быть в некоторых случаях болезненными при давлении. При ректальном исследовании в ряде случаев удается прощупать увеличенные в размере поясничные и крестцовые лимфатические узлы, которые располагаются под позвоночником.