Нервная регуляция осуществляется с помощью электрических импульсов, идущих по нервным клеткам. По сравнению с гуморальной она
- происходит быстрее
- более точная
- требует больших затрат энергии
- более эволюционно молодая.
Гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности (от латинского слова гумор - «жидкость») осуществляется за счет веществ, выделяемых во внутреннюю среду организма (лимфу, кровь, тканевую жидкость).
Гуморальная регуляция может осуществляться с помощью:
- гормонов - биологически активных (действующих в очень маленькой концентрации) веществ, выделяемых в кровь железами внутренней секреции;
- других веществ
. Например, углекислый газ
- вызывает местное расширение капилляров, к этому месту притекает больше крови;
- возбуждает дыхательный центр продолговатого мозга, дыхание усиливается.
Все железы организма делятся на 3 группы
1) Железы внутренней секреции (эндокринные ) не имеют выводных протоков и выделяют свои секреты непосредственно в кровь. Секреты эндокринных желез называются гормонами , они обладают биологической активностью (действуют в микроскопической концентрации). Например: .
2) Железы внешней секреции имеют выводные протоки и выделяют свои секреты НЕ в кровь, а в какую-либо полость или на поверхность организма. Например, печень , слезные , слюнные , потовые .
3) Железы смешанной секреции осуществляют и внутреннюю, и внешнюю секрецию. Например
- железа выделяет в кровь инсулин и глюкагон, а не в кровь (в 12-перстную кишку) - поджелудочный сок;
- половые железы выделяют в кровь половые гормоны, а не в кровь - половые клетки.
Установите соответствие между органом (отделом органа), участвующим в регуляции жизнедеятельности организма человека, и системой, к которой он относится: 1) нервная, 2) эндокринная.
А) мост
Б) гипофиз
В) поджелудочная железа
Г) спинной мозг
Д) мозжечок
Ответ
Установите, в какой последовательности осуществляется гуморальная регуляция дыхания при мышечной работе в организме человека
1) накопление углекислого газа в тканях и крови
2) возбуждение дыхательного центра в продолговатом мозге
3) передача импульса к межреберным мышцам и диафрагме
4) усиление окислительных процессов при активной мышечной работе
5) осуществление вдоха и поступление воздуха в легкие
Ответ
Установите соответствие между процессом, происходящим при дыхании человека, и способом его регуляции: 1) гуморальная, 2) нервная
А) возбуждение рецепторов носоглотки частицами пыли
Б) замедление дыхания при погружении в холодную воду
В) изменение ритма дыхания при избытке углекислого газа в помещении
Г) нарушение дыхания при кашле
Д) изменение ритма дыхания при уменьшении содержания углекислого газа в крови
Ответ
1. Установите соответствие между характеристикой железы и видом, к которому ее относят: 1) внутренней секреции, 2) внешней секреции. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) имеют выводные протоки
Б) вырабатывают гормоны
В) обеспечивают регуляцию всех жизненно важных функций организма
Г) выделяют ферменты в полость желудка
Д) выводные протоки выходят на поверхность тела
Е) вырабатываемые вещества выделяются в кровь
Ответ
2. Установите соответствие между характеристикой желез и их типом: 1) внешней секреции, 2) внутренней секреции. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образуют пищеварительные ферменты
Б) выделяют секрет в полость тела
В) выделяют химически активные вещества – гормоны
Г) участвуют в регуляции процессов жизнедеятельности организма
Д) имеют выводные протоки
Ответ
Установите соответствие между железами и их типами: 1) внешней секреции, 2) внутренней секреции. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) эпифиз
Б) гипофиз
В) надпочечник
Г) слюнная
Д) печень
Е) клетки поджелудочной железы, вырабатывающие трипсин
Ответ
Установите соответствие между примером регуляции работы сердца и типом регуляции: 1) гуморальная, 2) нервная
А) учащение сердцебиений под влиянием адреналина
Б) изменение работы сердца под влиянием ионов калия
В) изменение сердечного ритма под влиянием вегетативной системы
Г) ослабление деятельности сердца под влиянием парасимпатической системы
Ответ
Установите соответствие между железой в организме человека и её типом: 1) внутренней секреции, 2) внешней секреции
А) молочная
Б) щитовидная
В) печень
Г) потовая
Д) гипофиз
Е) надпочечники
Ответ
1. Установите соответствие между признаком регуляции функций в организме человека и его видом: 1) нервная, 2) гуморальная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) доставляется к органам кровью
Б) большая скорость ответной реакции
В) является более древней
Г) осуществляется с помощью гормонов
Д) связана с деятельностью эндокринной системы
Ответ
2. Установите соответствие между характеристиками и видами регуляции функций организма: 1) нервная, 2) гуморальная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) включается медленно и действует долго
Б) сигнал распространяется по структурам рефлекторной дуги
В) осуществляется действием гормона
Г) сигнал распространяется с током крови
Д) включается быстро и действует коротко
Е) эволюционно более древняя регуляция
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие из перечисленных желез выделяют свои продукты через специальные протоки в полости органов тела и непосредственно в кровь
1) сальные
2) потовые
3) надпочечники
4) половые
Ответ
Установите соответствие между железой организма человека и типом, к которому её относят: 1) внутренней секреции, 2) смешанной секреции, 3) внешней секреции
А) поджелудочная
Б) щитовидная
В) слёзная
Г) сальная
Д) половая
Е) надпочечник
Ответ
Выберите три варианта. В каких случаях осуществляется гуморальная регуляция?
1) избыток углекислого газа в крови
2) реакция организма на зеленый сигнал светофора
3) избыток глюкозы в крови
4) реакция организма на изменение положения тела в пространстве
5) выделение адреналина при стрессе
Ответ
Установите соответствие между примерами и видами регуляции дыхания у человека: 1) рефлекторная, 2) гуморальная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) остановка дыхания на вдохе при входе в холодную воду
Б) увеличение глубины дыхания из-за увеличения концентрации углекислого газа в крови
В) кашель при попадании пищи в гортань
Г) небольшая задержка дыхания из-за снижения концентрации углекислого газа в крови
Д) изменение интенсивности дыхания в зависимости от эмоционального состояния
Е) спазм сосудов мозга из-за резкого увеличения концентрации кислорода в крови
Ответ
Выберите три железы внутренней секреции.
1) гипофиз
2) половые
3) надпочечники
4) щитовидные
5) желудочные
6) молочные
Ответ
Выберите три варианта. Гуморальные воздействия на физиологические процессы в организме человека
1) осуществляются с помощью химически активных веществ
2) связаны с деятельностью желёз внешней секреции
3) распространяются медленнее, чем нервные
4) происходят с помощью нервных импульсов
5) контролируются продолговатым мозгом
6) осуществляются через кровеносную систему
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Что характерно для гуморальной регуляции организма человека?
1) ответная реакция четко локализована
2) сигналом служит гормон
3) включается быстро и действует мгновенно
4) передача сигнала только химическая через жидкие среды организма
5) передача сигнала осуществляется через синапс
6) ответная реакция действует продолжительное время
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Биология и генетика
Еще до появления первой менструации отмечается усиление функции гипофиза и яичников. В последние годы раскрыты новые механизмы становления и регуляции репродуктивной функции. Важная роль в регуляции репродуктивной функции принадлежит эндогенным опиатам энкефалины и их производные пре и проэнкефалины лейморфин неоэндорфины динорфин которые оказывают морфиноподобное действие и были выделены в центральных и периферических структурах нервной системы в середине 1970х годов. Данные о роли нейротрансмиттеров и влиянии через них эндогенных...
Половое созревание, регуляция полового созревания.
Период полового созревания является переходным между детским и зрелым возрастом, в течение которого происходит не только развитие половых органов, но и общее соматическое. Наряду с физическим развитием в этот период все более отчетливо начинают выявляться так называемые вторичные половые признаки, т. е. все те особенности, которыми женский организм отличается от мужского.
В процессе нормального физического развития в детском возрасте для характеристики половых признаков важное значение имеют показатели массы и длины тела. Масса тела более изменчива, так как в большей степени зависит от внешних условий и питания. У здоровых детей изменения массы и длины тела происходят закономерно. Окончательного роста девочки достигают к периоду половой зрелости, когда завершается окостенение эпифизарных хрящей.
Поскольку в период полового созревания рост регулируется не только головным мозгом, как в детском возрасте, но и яичниками («стероидный рост»), то при более раннем наступлении половой зрелости прекращается и рост. С учетом указанной взаимосвязи выделяются два периода усиленного роста: первый в 47 лет с замедлением в прибавке массы тела и в 1415 лет, когда повышается и масса. В развитии детей и подростков можно выделить три этапа. Первый этап характеризуется усиленным ростом без половых различий и продолжается до б7-летнего возраста.
На втором этапе (от 7 лет до появления менархе) наряду с ростом уже активизируется функция половых желез, особенно выраженная после 10-летнего возраста. Если на первом этапе девочки и мальчики по своему физическому развитию мало чем различаются, то на втором эти различия отчетливо выражены. В этот так называемый препубертатный период появляются черты своего пола: изменяются выражение лица, форма тела, склонности к занятиям, начинается развитие вторичных половых признаков и появляется менструация.
На третьем этапе вторичные половые признаки прогрессивно развиваются: образуется зрелая молочная железа, отмечается оволосение лобковой и подмышечных областей, усиливается секреция сальных желез лица, нередко с образованием угрей. Более отчетливо в этот период проявляются различия и по соматическим признакам. Формируется типичный женский таз: он становится шире, увеличивается угол наклона, проманторий (мыс) выпячивается во вход таза. Тело девочки приобретает округлость с отложением жировой ткани на лобке, плечах и крестцово-ягодичной области.
Процесс полового созревания регулируется половыми гормонами , которые вырабатываются половыми железами. Еще до появления первой менструации отмечается усиление функции гипофиза и яичников. Считается, что функция этих желез уже в этот период совершается циклически, хотя овуляция не происходит даже в первое время после менархе. Начало функционирования яичников связано с гипоталамусом, где расположен так называемый половой центр. Выделение фолликулярного и гонадотропных гормонов постепенно увеличивается, что приводит к качественным изменениям, первоначальным проявлением которых служит менархе. Через некоторое время (от нескольких месяцев до 23 лет) после первой менструации фолликулы достигают полной зрелости, что сопровождается выделением яйцеклетки, а значит менструальный цикл становится двухфазным.
В период полового созревания увеличивается и выделение гормонов. Стероидные половые гормоны стимулируют функцию других эндокринных желез, особенно надпочечников. В коре надпочечников прогрессирует выработка минерало- и глюкокортикоидов, но особенно увеличивается количество андрогенов. Именно их действием объясняются появление волос на лобке и в подмышечных впадинах, усиленный рост девочки в период полового созревания.
В последние годы раскрыты новые механизмы становления и регуляции репродуктивной функции. Ведущее место отводится мозговым нейротрансмиттерам (катехоламины, серотонин, ГАМК, глютаминовая кислота, ацетилхолин, энкефалины), которые регулируют развитие и функционирование гипоталамуса (секрецию и ритмический выброс либеринов и статинов) и гонадотропную функцию гипофиза. Наиболее изучена роль катехоламинов: так, норадреналин активирует, а дофамин подавляет секрецию люлиберина и выделение пролактина при гиперпролактинемии.
Нейротрансмиттерные механизмы, и в первую очередь симпатоадреналовая система, обеспечивают цирхоральный (в течение часа) ритм выброса гормонов гипоталамуса и гипофиза и циркадные колебания уровня гонадных гормонов по фазам менструального цикла. Циркадные колебания уровня гормонов определяют гормональный гомеостаз организма.
Важная роль в регуляции репродуктивной функции принадлежит эндогенным опиатам (энкефалины и их производные, пре- и проэнкефалины лейморфин, неоэндорфины, динорфин), которые оказывают морфиноподобное действие и были выделены в центральных и периферических структурах нервной системы в середине 1970-х годов. Эндогенные опиаты стимулируют секрецию пролактина и гормона роста, ингибируют продукцию АКТГ и ЛГ, а половые гормоны влияют на активность эндогенных опиатов.
Последние обнаруживаются во всех областях ЦНС, в периферической нервной системе, спинном мозге, гипоталамусе, гипофизе, периферических эндокринных железах, желудочно-кишечном тракте, плаценте, сперме, а в фолликулиновой и перитонеальной жидкости их количество в 1040 раз выше, чем в плазме крови, что позволяет предположить их локальную продукцию (В. П. Сметник с соавт., 1997). Эндогенные опиаты, половые стероидные гормоны, гормоны гипофиза и гипоталамуса взаимосвязанно регулируют репродуктивную функцию. В этой взаимосвязи важнейшая роль принадлежит катехоламинам, что установлено на примере блокады дофамином синтеза и выделения пролактина. Данные о роли нейротрансмиттеров и влиянии через них эндогенных опиатов на регуляцию репродуктивной функции открывают новые возможности к обоснованию развития различных вариантов патологии репродуктивной функции и, соответственно, патогенетической терапии с использованием эндогенных опиатов или их уже известных антагонистов (налокеана и налтрексона).
Одновременно с нейротрансмиттерами важное место в нейроэндокринном гомеостазе организма отводится эпифизу, который ранее считался неактивной железой. В нем секретируются моноамины и олигопептидные гормоны. Наиболее изучена роль мелатонина. Известно влияние этого гормона на гипоталамо-гипофизарную систему, образование гонадотропинов, пролактина.
Роль эпифиза в регуляции репродуктивной функции показана как при физиологических (становление и развитие, менструальная функция, родовая деятельность, лактация), так и при патологических (нарушения менструальной функции, бесплодие, нейроэндокринные синдромы) состояниях.
Таким образом, регуляция полового созревания и становления репродуктивной функции осуществляется единой сложной функциональной системой, включающей высшие отделы центральной нервной системы (гипоталамус, гипофиз и эпифиз), периферические эндокринные железы (яичники, надпочечники и щитовидную железу), а также половые органы женщины. В процессе взаимодействия этих структур происходит развитие вторичных половых признаков и становление менструальной функции.
Стадии развития вторичных половых признаков и менструального цикла имеют определенные характеристики. Половое развитие определяется по степени выраженности следующих показателей: Ма молочные железы, Р оволосение на лобке, Ах оволосение подмышечной впадины, Me возраст первой менструации и характер менструальной функции. Каждый признак определяется в баллах, характеризующих степень (стадию) его развития.
Первая менструация появляется в возрасте 1115 лет. В возрасте менархе определенную роль играют наследственность, климат, а также условия жизни и питания. Эти же факторы оказывают влияние и в целом на половое созревание. В последнее время в мире отмечалось ускорение физического и полового развития детей и подростков (акселерация), что обусловлено урбанизацией, улучшением жизненных условий, широким охватом населения физкультурой и спортом.
Если вторичные половые признаки и первая менструация появляются у девочек после 15 лет, то имеет место запоздалое половое созревание или отмечаются различные отклонения полового развития и становления генеративной функции. Возникновение же менархе и других признаков полового созревания до 10-летнего возраста характеризует преждевременное половое созревание.
Хромосомные наборы мужского и женского организма различаются тем, что у женщин имеется две Х-хромосомы, а у мужчин - одна Х- и одна Y-хромосома. Это различие определяет пол зародыша и возникает в момент оплодотворения. Уже в эмбриональном периоде развитие половой сферы полностью зависит от активности гормонов. Известно, что если гонада эмбриона не развивается или удалена, то формируются женские половые органы - яйцеводы и матка. Для того чтобы развились мужские половые органы, необходима гормональная стимуляция со стороны семенников. Яичник зародыша не является источником гормонального воздействия на развитие половых органов. Активность половых хромосом наблюдается на очень коротком отрезке онтогенеза - от 4-й до 6-й недели внутриутробного развития и проявляется только в активации семенников. Никаких различий в дифференцировке других тканей тела между мальчиками и девочками нет, и если бы не гормональное влияние семенников, развитие протекало бы только по женскому типу.
Женский гипофиз работает циклически, что определяется гипоталамическими влияниями. У мужчин гипофиз функционирует равномерно. Установлено, что в самом гипофизе нет половых различий, они заключены в нервной ткани гипоталамуса и прилежащих ядер головного мозга. В период между 8-й и 12-й неделей внутриутробного развития семенник должен «сформировать» гипоталамус по мужскому типу с помощью андрогенов. Если этого не произойдет, у плода сохранится циклический тип секреции гонадотропинов даже при наличии мужского набора хромосом XY. Поэтому употребление беременной женщиной половых стероидов на начальных этапах беременности весьма опасно.
Мальчики рождаются с хорошо развитыми экскреторными клетками семенников (клетки Лейдига), которые, однако, деградируют на 2-й неделе после рождения. Вновь они начинают развиваться только в период полового созревания. Этот и некоторые другие факты позволяют предположить, что репродуктивная система человека в принципе готова к развитию уже к моменту рождения, однако под влиянием специфических нейрогуморальных факторов этот процесс затормаживается на несколько лет - до начала пубертатных перестроек в организме.
У новорожденных девочек иногда наблюдается реакция со стороны матки, появляются кровянистые выделения наподобие менструальных, а также отмечается активность молочных желез вплоть до секреции молока. Подобная же реакция молочных желез бывает и у новорожденных мальчиков.
В крови новорожденных мальчиков содержание мужского гормона тестостерона выше, чем у девочек, но уже через неделю после рождения ни у мальчиков, ни у девочек этого гормона почти не обнаруживают. Однако через месяц у мальчиков содержание тестостерона в крови вновь быстро увеличивается, достигая к 4-7 мес. половины уровня взрослого мужчины, и сохраняется на таком уровне в течение 2-3 мес., после чего несколько снижается и уже не меняется до начала пубертата. С чем связан такой инфантильный выброс тестостерона - неизвестно, но есть предположение, что в этот период формируются какие-то очень важные «мужские» свойства.
Процесс полового созревания протекает неравномерно, и его принято подразделять на определенные этапы, на каждом из которых складываются специфические взаимоотношения между системами нервной и эндокринной регуляцией. Эти этапы английский антрополог Дж.Таннер назвал стадиями, а исследования отечественных и зарубежных физиологов и эндокринологов позволили установить, какие морфофункциональные свойства характерны для организма на каждой из этих стадий.
Нулевая стадия - стадия новорожденности. Эта стадия характеризуется наличием в организме ребенка сохранившихся материнских гормонов, а также постепенным регрессом деятельности собственных желез внутренней секреции, после того как родовой стресс закончится.
Первая стадия - стадия детства (инфантилизм). Период от года до появления первых признаков полового созревания расценивается как этап полового инфантилизма, т. е. подразумевается, что в этот период ничего не происходит. Однако незначительное и постепенное увеличение секреции гормонов гипофиза и гонад в этот период имеет место, и это косвенно свидетельствует о созревании диэнцефальных структур головного мозга. Развитие половых желез в этот период не происходит потому, что оно тормозится гонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатывается гипофизом под воздействием гипоталамуса и другой мозговой железы - эпифиза. Этот гормон очень похож на гонадотропный гормон по строению молекулы, а потому легко и прочно соединяется с рецепторами тех клеток, которые настроены на чувствительность к гонадотропинам. Однако никакого стимулирующего действия на половые железы гонадотропин-ингибирующий фактор не оказывает. Напротив, он перекрывает доступ к рецепторам гонадотропному гормону. Такая конкурентная регуляция - типичный прием, используемый в метаболических процессах всех живых организмов.
Ведущая роль в эндокринной регуляции на этом этапе принадлежит гормонам щитовидной железы и гормону роста. Начиная с 3 лет девочки опережают мальчиков по уровню физического развития, и это сочетается с более высоким содержанием гормона роста у них в крови. Непосредственно перед пубертатом секреция гормона роста еще усиливается, и это вызывает ускорение ростовых процессов - препубертатный скачок роста. Наружные и внутренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных половых признаков нет. Заканчивается эта стадия у девочек в 8-10, а у мальчиков - в 10-13 лет. Хотя мальчики растут на этой стадии чуть медленнее, чем девочки, большая длительность стадии приводит к тому, что при вступлении в пубертат мальчики оказываются крупнее девочек.
Вторая стадия - гипофизарная (начало пубертата). К началу полового созревания снижается образование ингибитора гонадотропина, а также усиливается секреция гипофизом двух важнейших гонадотропных гормонов, стимулирующих развитие половых желез - фоллитропина и лютропина. В результате железы «просыпаются» и начинается активный синтез тестостерона. В этот момент чувствительность половых желез к гипофизарным влияниям существенно увеличивается, и постепенно налаживаются эффективные обратные связи в системе гипоталамус-гипофиз-гонады. У девочек в этот же период наиболее высока концентрация гормона роста, у мальчиков пик ростовой активности наблюдается позже. Первым внешним признаком начала пубертата у мальчиков служит увеличение яичек, которое как раз и происходит под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза. В 10 лет эти изменения можно заметить у трети мальчиков, в 11 - у двух третей, а к 12 годам - практически у всех.
У девочек первый признак пубертата - набухание молочных желез, причем часто чуть раньше начинается увеличение левой железы. Сначала железистую ткань можно только пропальпировать, затем выпячивается околососковый кружок. Отложение жировой ткани и формирование зрелой железы происходит на последующих этапах пубертата.
Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в 11-12, а у девочек - в 9-10 лет.
Третья стадия - стадия активации гонад. На этом этапе воздействие гипофизарных гормонов на половые железы усиливается, и гонады начинают вырабатывать в больших количествах половые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и сами гонады: у мальчиков это хорошо заметно по значительному увеличению размеров яичек. Кроме того, под суммарным воздействием гормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в длину, растет также половой член, практически достигая к 15 годам взрослых размеров. Высокая концентрация женских половых гормонов - эстрогенов - у мальчиков в этот период может приводить к набуханию молочных желез, расширению и усилению пигментации зоны соска и ареолы. Эти изменения непродолжительны и обычно благополучно проходят без вмешательства через несколько месяцев после появления.
На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходит интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Заканчивается данная стадия у девочек в 10-11, а у мальчиков в 12- 16 лет.
Четвертая стадия - стадия максимального стероидогенеза. Активность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняется высокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интенсивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются.
Первичные и вторичные половые признаки продолжают развиваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, увеличивается размер гениталий. У мальчиков именно на этой стадии происходит мутация (ломка) голоса.
Пятая стадия - этап окончательного формирования. Физиологически этот период характеризуется установлением сбалансированной обратной связи между гормонами гипофиза и периферическими железами. Эта стадия начинается у девушек в 11-13 лет, у юношей - в 15-17 лет. На этом этапе завершается формирование вторичных половых признаков. У мальчиков это формирование «адамова яблока», оволосение лица, оволосение на лобке по мужскому типу, завершение развития подмышечного оволосения. Волосы на лице обычно появляются в следующей последовательности: верхняя губа, подбородок, щеки, шея. Этот признак развивается позже других и окончательно формируется к 20 годам или позже. Сперматогенез достигает своего полного развития, организм юноши готов к оплодотворению. Рост тела на этой стадии практически останавливается.
У девушек на этой стадии появляется менархе. Собственно, первая менструация и является для девушек началом последней, пятой, стадии полового созревания. Затем в течение нескольких месяцев происходит становление характерного для женщин ритма овуляций и менструаций. Менструация у большинства женщин продолжается от 3 до 7 дней и повторяется каждые 24-28 дней. Цикл считается установившимся, когда менструации наступают через одинаковые промежутки времени, длятся одинаковое число дней с одинаковым распределением интенсивности по дням. Вначале менструации могут продолжаться 7-8 дней, исчезать на несколько месяцев, даже на год. Появление регулярных менструаций свидетельствует о достижении половой зрелости: яичники продуцируют готовые к оплодотворению созревшие яйцеклетки. Рост тела в длину прекращается на этой стадии у 90 % девушек.
Описанная динамика полового созревания наглядно демонстрирует, что у девочек этот процесс происходит скачкообразно и менее растянут во времени, чем у мальчиков.
Особенности переходного возраста. В период полового созревания радикально перестраивается не только функция гипоталамо-гипофизарной системы и активность половых желез, все без исключения физиологические функции претерпевают значительные, порой революционные изменения. Нередко это приводит к развитию несбалансированности отдельных систем между собой, нарушению согласованности в их действии, что негативно сказывается на функциональном состоянии организма. К тому же влияние гормонов распространяется и на функции ЦНС, в результате чего подростки переживают серьезный кризис, связанный с внутренними и внешними факторами. Особенно неустойчивы в этот период эмоциональная сфера подростков и многочисленные механизмы саморегуляции.
Все это должны учитывать педагоги и родители, которые нередко забывают об особенностях «переходного» возраста, тем более о тех физиологических напряжениях, которые испытывают в этот период дети. Между тем многие психологические особенности подростков обусловлены их плохим самочувствием, частой и резкой сменой гормональной ситуации в организме, появлением совершенно новых и не всегда приятных телесных ощущений, к которым требуется постепенное привыкание.
Так, например, у многих девочек первые менструации часто сопровождаются достаточно сильными болевыми ощущениями, слабостью, общим упадком тонуса, значительной потерей крови. Иногда при этом повышается температура тела, возникают нарушения работы пищеварительной системы, наблюдаются вегетативные расстройства (головокружение, тошнота, рвота и т.п.). Все это, естественно, приводит к раздражительности и неуверенности, к тому же девочки нередко стесняются происходящих с ними изменений, не умеют объяснить свое состояние. Педагогу и родителям нужно проявлять особый такт и уважение к ребенку в такой момент. Было бы ошибкой заставлять девочку в «критические дни» ограничивать движения, отказываться от обычного режима - напротив, сохранение привычного модуса поведения (если самочувствие позволяет) способствует быстрейшему преодолению неприятных ощущений и возрастного кризиса в целом. Следует, однако, разумно подходить к уровню и характеру физической нагрузки, которая в такие периоды допустима: безусловно, должны быть исключены любые силовые нагрузки, связанные с натуживанием, а также чрезмерные по объему нагрузки - длительные пешие, велосипедные, лыжные и т.п. переходы, следует избегать переохлаждения и перегрева. Из гигиенических соображений лучше в этот период не принимать ванну, а использовать душ. В холодное время года молодым людям не следует сидеть на металлических и каменных поверхностях, ибо переохлаждение органов, расположенных в тазе и нижней части брюшной полости, чревато развитием целого ряда серьезнейших заболеваний. Любые болезненные ощущения у подростка являются поводом для обращения к врачу: значительно легче предупредить заболевание, чем после его лечить.
У мальчиков нет проблем с регулярными кровяными выделениями. Однако изменения в их организме в период полового созревания также весьма значительны и порой являются поводом для удивления и беспокойства как самого ребенка, так и окружающих его взрослых, которые нередко уже забыли, как этот период протекал у них самих. К тому же в современном мире существует много неполных семей, где мальчиков воспитывают мамы и бабушки, которые просто не подозревают о специфических «мужских» неприятностях пубертата. Первое, что часто беспокоит мальчиков на третьей-четвертой стадии полового созревания, - гинекомастия, т.е. набухание и болезненность молочных желез. При этом иногда из соска выделяется прозрачная жидкость, похожая по составу на молозиво. Как уже говорилось выше, этот период длится недолго и неприятные ощущения сами собой заканчиваются через несколько месяцев, однако здесь важно соблюдать гигиенические правила: держать грудь в чистоте, не занести руками в нее инфекцию, которая может надолго усложнить естественный процесс. Вслед за этим этапом происходит быстрое увеличение размеров полового члена, что создает поначалу неприятные ощущения, особенно если мальчик носит облегающую одежду - трусы и джинсы. Прикосновения одежды к головке члена в этот период бывают нестерпимо болезненными, поскольку мощнейшее рецептивное поле этого участка кожи еще не адаптировано к механическим воздействиям. Хотя с эрекцией все мальчики знакомы прямо с рождения (член эрегирует у здоровых детей в процессе мочеиспускания), сильно увеличившийся в размерах орган в момент эрекции доставляет многим подросткам физическое страдание, не говоря уже о психологическом напряжении. Между тем в норме здоровый подросток, как и молодой взрослый мужчина, почти ежедневно просыпается с сильно эрегированным членом - это естественное следствие активации блуждающего нерва во время сна. Подростки часто стесняются такого состояния, и требования родителей (или воспитателей в детских учреждениях) немедленно покинуть постель после пробуждения для них бывают невыполнимы именно по этой причине. Не следует оказывать на ребенка давление в этом отношении: со временем он выработает правильное поведение, которое позволит ему психологически приспособиться к этой физиологической особенности. Через 2- 3 мин после просыпания эрекция сама собой проходит, и подросток может встать из постели без ощущения неловкости. Аналогичные ситуации бывают при длительном сидении, особенно на мягкой поверхности: кровь приливает к органам таза, и возникает самопроизвольная эрекция. Так нередко бывает при езде в общественном транспорте. Подобная эрекция не имеет ничего общего с половым возбуждением и быстро и безболезненно проходит через 1-2 мин. Главное - не концентрировать внимание подростка на этом факте и уж тем более не стыдить его - он совершенно не виноват в том, что он здоров.
На четвертой-пятой стадии полового созревания (обычно в 15-16 лет) юноша уже практически готов к оплодотворению, его семенники непрерывно вырабатывают зрелые сперматозоиды, и семенная жидкость скапливается в эпидидимисе - специальном соединительно-тканном сосуде, где она хранится до момента эякуляции (семяизвержения). Поскольку этот процесс протекает непрерывно, количество семенной жидкости возрастает, и порой ограниченный объем эпидидимиса не способен вместить новые порции семени. В этом случае организм способен самопроизвольно освобождаться от скопившегося продукта - такое явление носит название поллюции и случается обычно по ночам. Поллюции - нормальная, здоровая и биологически целесообразная реакция молодого организма. Выбрасываемое семя освобождает место для новых порций продукции половых желез, а также предотвращает отравление организма продуктами распада собственного семени. Кроме того, не осознаваемое юношей половое напряжение, влияющее на активность всех сфер нервного и гормонального управления, благодаря поллюциям разряжается, и состояние организма нормализуется.
Половое влечение, просыпающееся у девушек и юношей на заключительных этапах пубертатного процесса, не имея выхода, часто перерастает в серьезную проблему. Многие из них находят для себя разнообразные способы разрядки, в том числе с помощью мастурбации. В прежние времена отношение к мастурбации было резко негативным, врачи уверяли, что она может вести к импотенции и психическим сдвигам. Однако исследования, проведенные во второй половине XX в., не подтвердили существование таких причинно-следственных связей, напротив, теперь принято считать, что мастурбация - нормальное и приемлемое средство снятия избыточного напряжения, когда нет другого способа удовлетворить половое влечение. Не следует поощрять, но и ни в коем случае не нужно упрекать или наказывать подростков за занятия мастурбацией - это само по себе пройдет без всяких последствий, после того как они станут взрослыми и начнут жить регулярной половой жизнью. Однако очень важно во всех случаях манипуляций с наружными половыми органами строго соблюдать меры гигиены и профилактики инфекционного заражения. Регулярное мытье рук и ежедневное проведение гигиенических процедур с наружными половыми органами - важнейшие привычки, которые должны усвоить мальчики и девочки.
Регуляция полового развития обеспечивается взаимодействием ряда систем, реализующих свой эффект на различных уровнях. Условно систематизируя звенья гормональной регуляции, можно выделить 3 основных уровня: а) центральный уровень, включающий кору головного мозга, подкорковые образования, ядра гипоталамуса, эпифиз, аденогипофиз; б) периферический уровень, включающий половые железы, надпочечники и секретируемые ими гормоны и их метаболиты; в) тканевый уровень, включающий специфические рецепторы в органах-мишенях, с которыми взаимодействуют половые гормоны и их активные метаболиты. Система регуляции половой функции организма подчинена единому принципу, основанному на координировании процессов положительных и отрицательных обратных связей между гипоталамо-гипофизарной системой и периферическими железами внутренней секреции.
Центральный уровень регуляции
Основным координирующим звеном гормональной регуляции являются подкорковые образования и гипоталамус, который осуществляет взаимосвязь между центральной нервной системой, с одной стороны, и гипофизом и половыми железами - с другой. Роль гипоталамуса обусловлена его тесной взаимосвязью с вышележащими отделами центральной нервной системы. В ядрах гипоталамуса найдено высокое содержание биогенных аминов и нейропептидов, играющих роль нейротрансмиттеров и нейромодуляторов в трансформации нервного импульса в гуморальный. Кроме того, гипоталамус содержит большое количество рецепторов к половым стероидам, что подтверждает его непосредственную взаимосвязь с половыми железами. Внешние импульсы, действуя через афферентные проводящие пути на кору головного мозга, суммируются в подкорковых образованиях, где осуществляется трансформация нервного импульса в гуморальный. Предполагают, что основные подкорковые центры, модулирующие деятельность половых желез, локализуются в структурах лимбической системы, миндалины и гиппокампа. Ядра миндалины оказывают как стимулирующее, так и ингибирующее воздействие на гонадотропную функцию гипофиза, что зависит от локализации импульса. Предполагается, что стимулирующее влияние реализуется через медиальные и кортикальные ядра миндалины, а ингибирующее - через базальные и латеральные ядра. Взаимосвязь ядер миндалины с гонадотропной функцией может быть обусловлена включением этих образований в систему положительных и отрицательных обратных связей, так как в ядрах миндалины найдены рецепторы к половым стероидам. Гиппокамп оказывает ингибирующее влияние на гонадотропную функцию гипоталамуса. Ингибирующие импульсы достигают аркуатных ядер гипоталамуса через кортико-гипоталамический тракт .
Кроме стимулирующего и ингибирующего влияния подкорковых образований, большую роль в осуществлении передачи нервного импульса в гуморальный на уровне гипоталамуса играют адренергические медиаторы - биогенные амины. В настоящее время они рассматриваются как регуляторы синтеза и секреции рилизинг-гормонов гипоталамуса. В ЦНС выделяют 3 типа волокон, содержащих различные моноамины. Все они оказывают разнонаправленное действие на гипоталамус.
Норадренергическая система осуществляет связь гипоталамуса со структурами продолговатого мозга и гиппокампа. Высокая концентрация норадреналина найдена в паравентрикулярном, дорсомедиальном ядрах гипоталамуса и в срединном возвышении. Большинство исследователей связывают действие норадреналина с активацией системы гипоталамус - гипофиз-гонады . Интенсивность воздействия норадреналина на нейроны гипоталамуса зависит от уровня половых стероидов, главным образом эстрогенов [Бабичев В. Н., Игнатков В. Я., 1980].
Взаимосвязь подкорковых ядер и гипоталамуса наиболее широко реализуется через дофаминергическую систему . Дофаминергические нейроны локализуются главным образом в ядрах медиобазального гипоталамуса. Пока не выяснено, какую роль - активирующую или подавляющую - играет дофамин в отношении гонадотропинрегулирующей функции гипоталамуса. В многочисленных экспериментальных и клинических работах приводятся данные об ингибирующем влиянии дофаминергической системы на выработку и секрецию гонадотропных гормонов, главным образом лютеинизирующего гормона - ЛГ . В то же время имеются экспериментальные работы, свидетельствующие о стимулирующей роли дофамина в секреции ЛГ, особенно в регуляции его овуляторного выброса. Такие противоречия, вероятно, объясняются тем, что то или иное воздействие дофамина опосредовано уровнем эстрогенов [Бабичев В. Н., 1980; Ojeda S., 1979; Owens R., 1980]. Кроме того, имеется мнение о существовании двух типов дофаминергических рецепторов: стимулирующих и ингибирующих выработку ЛГ. Активация рецепторов того или иного вида зависит от уровня половых стероидов .
Серотонинергическая система осуществляет связь гипоталамуса с отделами среднего и продолговатого мозга и лимбической системы. Серотонинергические волокна поступают в срединное возвышение и заканчиваются в его капиллярах. Серотонин ингибирует гонадотропинрегулирующую функцию гипоталамуса на уровне аркуатных ядер. Не исключено его опосредованное влияние через эпифиз.
Кроме биогенных аминов, в качестве нейромедиаторов, регулирующих гонадотропинрегулирующую функцию гипоталамуса, могут выступать опиоидные пептиды - вещества белковой природы, обладающие морфиноподобным действием. К ним относятся метионин- и лейцин-энкефалины, α-, β-, γ-уэндорфины. Основная масса опиоидов представлена энкефалинами. Они обнаружены во всех отделах ЦНС. Опиоиды изменяют содержание биогенных аминов в гипоталамусе, конкурируя с ними за рецепторные места [Бабичев В. Н., Игнатков В. Я., 1980;" Klee N., 1977]. Опиоиды оказывают ингибирующее воздействие на гонадотропную функцию гипоталамуса.
Роль нейротрансмиттеров и нейромодуляторов в ЦНС могут исполнять различные нейропептиды, найденные в большом количестве в различных отделах ЦНС. К ним относятся нейротензин, гистамин, субстанция Р, холецистокинин, вазоактивный кишечный пептид. Эти вещества оказывают преимущественно ингибирующее воздействие на продукцию люлиберина. Синтез гонадотропин-рилизинг-гормона (ГТ-РГ) стимулируют простагландины из группы Е и F 2α .
Эпифиз - шишковидная железа - расположен в каудальной части III желудочка. Эпифиз имеет дольчатое строение и разделяется на паренхиму и соединительнотканную строму. Паренхима представлена клетками двух типов: пинеальными и глиальными. С возрастом количество клеток паренхимы уменьшается, увеличивается стромальная прослойка. К 8-9 годам в эпифизе появляются очаги обызвествления. Возрастную эволюцию претерпевает и сосудистая сеть, питающая эпифиз.
Вопрос об инкреторной функции эпифиза остается нерешенным. Из веществ, обнаруженных в эпифизе, наибольший интерес в плане регуляции гонадотропной функции представляют индольные соединения - мелатонин и серотонин. Эпифиз считают единственным местом синтеза мелатонина - производного серотонина, так как только в эпифизе найден специфический фермент гидроксииндол-о-метил-трансфераза, осуществляющий конечный этап его образования.
Ингибирующее влияние эпифиза на половую функцию доказано в многочисленных экспериментальных работах. Предполагается, что свою антигонадотропную функцию мелатонин реализует на уровне гипоталамуса, блокируя синтез и секрецию люлиберина. Кроме того, в эпифизе обнаружены и другие вещества пептидной природы с выраженным антигонадотропным действием, превышающим активность мелатонина в 60-70 раз . Функция эпифиза зависит от освещенности. В связи с этим не исключена роль эпифиза в регуляции суточных ритмов организма, в первую очередь ритмов тропных гормонов гипофиза.
Гипоталамус (подбугорье) - отдел промежуточного мозга, образует часть дна и боковые стенки III желудочка. Гипоталамус представляет собой скопление ядер нервных клеток. Многочисленные нервные пути связывают гипоталамус с другими частями мозга. Топографически выделяют ядра переднего, среднего и заднего гипоталамуса. В ядрах среднего и отчасти заднего гипоталамуса образуются рилизинг-гормоны (от англ. releasing - высвобождающийся)-вещества, регулирующие все тропные функции аденогипофиза. Одни из этих веществ играют стимулирующую роль (либерины), другие - ингибирующую (статины). Рилизинг-гормоны являются своеобразными универсальными химическими факторами, опосредующими передачу импульсов на эндокринную систему [Юдаев Н. А., 1976].
Гипоталамус осуществляет регуляцию половой (гонадотропной) функции посредством синтеза и секреции ГТ-РГ. Этот гормон впервые выделил из гипоталамуса свиней в 1971 г. A. Schally.
По структуре это декапептид. В настоящее время осуществлен синтез ГТ-РГ (люлиберина), который нашел широкое применение в диагностике и лечебной практике. В литературе существуют две точки зрения на природу ГТ-РГ. Так, по данным Н. А. Юдаева (1976), A. Arimura с соавт. (1973), существует один гипоталамический фактор, регулирующий выработку как ЛГ, так и фолликулостимулирующего (ФСГ) гормона, а в основе преобладающей чувствительности одного из них (ЛГ) к ГТ-РГ лежит различная чувствительность клеток аденогипофиза. В. Н. Бабичев (1981) предполагает, что кратковременное действие ГТ-РГ стимулирует выброс ЛГ, а для секреции ФСГ необходимо длительное воздействие ГТ-РГ в сочетании с половыми стероидами.
N. Bowers с соавт. (1973) выделили из гипоталамуса свиньи субстанцию, обладающую только ФСГ-РГ-активностью. Экспериментальные работы L. Dufy-Barbe с соавт. (1973) также свидетельствуют о существовании двух гипоталамических гормонов. В настоящее время большинство исследователей признают существование в гипоталамусе одного ГТ-РГ, стимулирующего выделение как ЛГ, так и ФСГ. Это подтверждается иммунологическими исследованиями и применением синтетического ГТ-РГ, способного стимулировать секрецию обоих гонадотропинов. Различие в сроках секреции этих гормонов модулируется концентрацией половых гормонов, главным образом эстрогенов, в гипоталамусе. Максимальная концентрация ГТ-РГ обнаружена в ядрах переднего гипоталамуса и срединного возвышения.
В гипоталамусе выделяют центры, осуществляющие тоническую секрецию гонадотропинов (к ним относятся нейроны аркуатной области), и центры, регулирующие циклическую секрецию гонадотропинов, расположенные в преоптической области гипоталамуса. Тонический центр секреции ГТ-РГ функционирует как в женском, так и в мужском организме, обеспечивая постоянное выделение гонадотропных гормонов, а циклический центр функционирует только в женском организме и обеспечивает ритмичный выброс гонадотропинов.
Дифференцировка типов регуляции гипоталамуса происходит в ранний период онтогенеза. Присутствие андрогенов является необходимым условием для развития регуляции по мужскому типу . Механизм влияния андрогенов на выключение преоптической области, возможно, связан с активацией рецепторов андрогенов до полного их насыщения .
Половые стероиды заметно влияют на функцию гипоталамуса на всех этапах полового развития. Исследования последних лет показали, что половым стероидам (главным образом эстрогенам) принадлежит модулирующая роль в гипоталамо-гипофизарно-гонадном взаимодействии . Они осуществляют свое действие двумя путями\ при высоких концентрациях усиливая образование ГТ-РГ и сенсибилизируя гипофизарные клетки к стимулирующему действию ГТ-РГ [Бабичев В. Н., 1981], а при незначительных концентрациях - угнетая его синтез и секрецию . Кроме того, половые стероиды изменяют чувствительность тонического центра к биогенным аминам. В итоге половые стероиды ритмически меняют уровень секреции ГТ-РГ нейронами гипоталамуса [Бабичев В. Н., Адамская Е. И., 1976].
В ядрах гипоталамуса имеется большое количество рецепт, торов к половым стероидам, главным образом к эстрадиолу. Кроме того, в гипоталамусе функционирует высокоактивная ферментная система, осуществляющая ароматизацию андрогенов и превращающая их в эстрогены. Таким образом, не только в женском, но и в мужском организме модулирующее действие половых стероидов на гипоталамус реализуется посредством эстрогенов.
Стимуляцию эндокринной функции половых желез гипоталамус осуществляет на уровне гипофиза, увеличивая синтез и секрецию его гонадотропных гормонов. Действие ГТ-РГ, как и всех пептидных гормонов, опосредовано активацией системы аденилатциклаза - цАМФ. цАМФ и цАМФ-зависимые протеинкиназы стимулируют синтез тропных гормонов гипофиза на уровне трансляции.
Гипофиз расположен в турецком седле и ножкой соединен с гипоталамусом и другими отделами ЦНС. Гипофиз имеет своеобразную портальную систему кровоснабжения, обеспечивающую непосредственную связь отделов гипофиза и ядер гипоталамуса. В плане регуляции половой функции наибольший интерес представляет передняя доля гипофиза, где вырабатываются гонадотропные гормоны, осуществляющие непосредственный контроль за функцией половых желез.
Непосредственно в регуляции половой системы принимают участие три тропных гормона гипофиза: ЛГ, ФСГ и пролактин. Несомненно, что и другие гипофизарные гормоны - тиреотропный (ТТГ), соматотропный (СТГ), адренокортикотропный, (АКТГ) также участвуют в регуляции половой функции, но их влияние в достаточной степени косвенно и мало изучено. В данной главе мы коснемся только трех тропных гормонов, в основном регулирующих функцию половых желез.
Синтез гонадотропных гормонов, ЛГ и ФСГ, осуществляется в базофильных клетках гипофиза ("дельта-базофилы"). По химическому строению гонадотропные гормоны являются гликопротеидами - сложными белками, содержащими около 200 аминокислотных остатков. Как ЛГ, так и ФСГ состоит из двух частей: α- и β-субъединиц; α-субъединицы идентичны в гонадотропных гормонах и, видимо, защищают их от разрушающего действия протеолитических ферментов [Панков Ю. А., 1976]. β-Субъединицы различны по структуре. Эта часть белковой молекулы имеет центры, связывающиеся с рецепторами органов-мишеней, и, следовательно, она определяет биологическую активность гормона. Действие гонадотропинов на половую систему сложно и разнонаправленно.
В женском организме ФСГ в процессе полового созревания вызывает рост и созревание фолликулов. Специфическое воздействие ФСГ на яичники заключается в стимуляции митоза фолликулярных клеток и синтеза ДНК в ядрах клеток. Кроме того, ФСГ индуцирует чувствительность гонад к воздействию ЛГ, обеспечивает нормальную секрецию эстрогенов. В половозрелом организме ЛГ служит основным стимулятором овуляции, обеспечивая разрыв фолликула, выход яйцеклетки и ее имплантацию в эндометрий. Физиологическое воздействие обоих гонадотропинов потенцируется и модулируется уровнем эстрогенов.
В мужском организме в период полового созревания ФСГ стимулирует рост и развитие гормонопродуцирующих интерстициальных клеток Лейдига. В подростковом и половозрелом возрасте ФСГ принадлежит основная роль в стимуляции сперматогенеза. Наряду с этим он обеспечивает рост и функционирование клеток Сертоли, предназначенных в основном для поддержания нормальных условий сперматогенеза. Секреция ФСГ в физиологических условиях подавляется ингибином - веществом белковой природы. Предполагают, что ингибин продуцирует клетки Сертоли.
ЛГ является основным гормоном, обеспечивающим стероидогенез. Под воздействием ЛГ в интерстициальных клетках Лейдига стимулируется синтез основного андрогена - тестостерона. Этот же гормон в физиологических условиях является основным ингибитором секреции ЛГ.
Синтез пролактина осуществляется базофильными клетками аденогипофиза. По химической структуре пролактин представляет собой простой белок, имеющий 198 аминокислотных остатков, а по строению и биологическим свойствам сходен с СТГ и соматомамматропином [Панков Ю. А., 1976]. Предполагают, что пролактин филогенетически более древний гормон, обеспечивающий рост и дифференцировку тканей у всех низших животных, а СТГ и соматомамматропин - новые гормоны, имеющие более локальный спектр действия у высших животных. Предшественником этих гормонов филогенетически является пролактин.
Физиологическое действие пролактина в женском организме чрезвычайно многогранно. В первую очередь пролактин участвует в сохранении и развитии желтого тела. Совместно с эстрогенами пролактин обеспечивает рост молочных желез, участвует в механизмах лактации. В растущем организме пролактин совместно с СТГ и тиреоидными гормонами обеспечивает рост и развитие тканей. В настоящее время обсуждается роль пролактина в становлении андрогенной функции адреналовой системы. Кроме того, предполагается, что в пубертате пролактин способствует увеличению концентрации рецепторов к ЛГ и ФСГ на мембранах клеток гонад. Пролактин является физиологическим ингибитором секреции гонадотропных гормонов в женском организме. В соответствии с этим любые проявления гиперпролактинемии в клинической практике сопровождаются гипогонадотропным гипогонадизмом.
Роль пролактина в мужском организме мало изучена. Единственным доказательством его эффекта является увеличение количества рецепторов к ЛГ под воздействием физиологических доз пролактина. В то же время установлено, что большие дозы пролактина уменьшают количество рецепторов к ЛГ .
Механизм действия гонадотропных гормонов и пролактина заключается в связывании с рецепторами клеточных мембран с последующей цепью реакций, включающих активацию аденилатциклазы, образование цАМФ, активацию протеинкиназ с дальнейшим фосфорилированием ядерных белков на уровне транскрипции, заканчивающихся синтезом необходимых белков, в клетках органов-мишеней.
Периферический и тканевый уровни регуляции
Яичники являются основным источником половых гормонов в женском организме. Анатомически в яичнике выделяют два, слоя: корковый и мозговой. Корковая часть играет основную роль в гормонопродуцирующей и репродуктивной функции, мозговая часть содержит сосуды, питающие яичник. Корковый слой представлен клетками стромы и фолликулами. Необходимо отметить, что к моменту рождения яичники девочки имеют развитый корковый слой, который к половозрелому возрасту меняется незначительно. При рождении в яичнике девочки насчитывается от 300 ООО до 400 ООО примордиальных фолликулов, к пубертату число примордиальных фолликулов уменьшается до 40 000-60 000. Это связано с физиологической атрезией, рассасыванием части фолликулов в детском возрасте.
Примордиальный фолликул содержит яйцеклетку, окруженную одним рядом клеток фолликулярного эпителия (рис. 4). Рост примордиального фолликула выражается в увеличении рядов клеток фолликулярного эпителия (формирование так называемой зернистой оболочки - zona granulosa). Установлено, что первоначальные стадии роста примордиального фолликула (до 4 слоев эпителиальных клеток) автономны, гонадотропные гормоны в них не участвуют. Дальнейшее созревание фолликула требует участия ФСГ. Под воздействием этого гормона происходит дальнейшее увеличение слоев зернистой оболочки. Клетки зернистого эпителия вырабатывают жидкость, которая формирует полость фолликула. С этого момента гранулезные клетки начинают усиленно вырабатывать эстрогены. Фолликул на этой стадии зрелости носит название граафова пузырька. Вокруг него клетки стромы формируют внутреннюю и внешнюю оболочки (theca interna и theca externa). Клетки внешней оболочки, так же как и клетки стромы, являются источником андрогенов в женском организме.
В середине менструального цикла под воздействием гипофизарных гормонов, главным образом ЛГ, и эстрогенов граафов пузырек разрывается и яйцеклетка выходит в брюшную полость. На месте фолликула образуется желтое тело. Клетки зернистой оболочки гиперплазируются, накапливают желтый пигмент лютеин. При этом происходит не только их структурная деформация, но и изменение функции - они начинают сек- ретировать прогестерон. В течение 7-12 дней желтое тело претерпевает дегенеративные изменения, на его месте образуется рубцовое белое тело. В течение одного менструального цикла, как правило, созревает один фолликул, а все остальные фолликулы претерпевают атрезию. У младших девочек атрезия фолликула происходит без кистозных изменений, фолликулярная жидкость малых фолликулов рассасывается, полость фолликула зарастает соединительной тканью. Процесс кистозной атрезии фолликулов заключается в гиперплазии тека-лютеиновых клеток, обладающих гормональной активностью. В дальнейшем происходит облитерация фолликула. Процесс кистозной атрезии физиологичен для девочек пубертатного возраста, пока не происходит полноценного созревания фолликула.
В яичниках секретируются стероидные гормоны 3 групп: производные С-18-стероидов - эстрогены, производные С-19-стероидов - андрогены и производное С-21-стероидов - прогестерон. Гормонообразовательную функцию в яичниках обеспечивают различные клеточные элементы.
Эстрогены секретируются клетками внутренней оболочки и клетками гранулезного слоя фолликулов. Основным источником образования эстрогенов, как и всех стероидных гормонов, является холестерин. Под влиянием ЛГ происходит активация фермента 20а-гидроксилазы, способствующего отщеплению боковой цепи холестерина и образованию прегненолона. Дальнейшие этапы стероидогенеза в клетках внутренней оболочки протекают преимущественно через прегненолон (Δ5-путь), в клетках гранулезы - через прогестерон (Δ4-путь). Промежуточными продуктами синтеза эстрогенов в яичниках являются андрогены. Один из них - андростендион - обладает слабой андрогенной активностью, является источником эстрона (Э 1), другой, тестостерон, обладает выраженной андрогенной активностью и является источником эстрадиола (Э 2) (рис. 5). Полноценный синтез эстрогенов в яичниках осуществляется поэтапно. Андрогены синтезируются преимущественно клетками theca interna с высокой активностью 17а-гидроксилазы, обеспечивающей переход С-21-стероидов (прегненолон, прогестерон) в С-19- стероиды (андрогены). Дальнейший процесс синтеза эстрогенов-ароматизация С-19-стероидов и превращение их в С-18-стероиды (эстрогены) - происходит в клетках гранулезы, содержащих высокоактивную ароматазу. Процесс ароматизации С-19-стероидов контролируется ФСГ.
В физиологических условиях из яичников в кровь, кроме высокоактивных эстрогенов (Э 2), поступает и незначительное количество андрогенов (андростендион, тестостерон). При патологии, когда нормальное взаимодействие двух этапов синтеза эстрогенов в яичниках нарушено, в кровь может поступать избыточное количество андрогенов. Кроме внутренней оболочки фолликула, синтезировать андрогены способны и другие клеточные элементы яичника: стромальные и интерстициальные клетки и тека-ткань коркового слоя, гилюсные клетки, расположенные у входа сосудов в яичник и по строению напоминающие клетки Лейдига в яичках. В физиологических условиях гормональная активность этих клеточных элементов невелика. Патологическая гиперплазия этих клеток может привести к резкой вирилизации организма.
Биосинтез прогестерона - С-21-стероида - осуществляется главным образом тека-лютеиновыми клетками желтого тела. В небольших количествах прогестерон могут синтезировать и тека-клетки фолликула.
В женском организме циркулируют 3 вида эстрогенов с различной биологической активностью. Максимальной активностью обладает эстрадиол, который обеспечивает основные биологические эффекты эстрогенов в организме. Эстрон, активность которого незначительна, вырабатывается в меньших количествах. Наименьшей активностью обладает эстриол. Этот гормон является продуктом превращения эстрона как в яичниках, так и в периферической крови. Около 90% эстрогенов циркулирует в кровяном русле в связанной с белками форме. Эта форма эстрогенов является своеобразным гормональным депо, предохраняя гормоны от преждевременного разрушения. Белки осуществляют также транспорт гормонов к органам-мишеням. Эстрогены связываются белком из класса β-глобулинов. Этот же белок является переносчиком тестостерона, поэтому в литературе он носит название "эстрадиол-тестостерон-связывающий глобулин" (ЭТСГ) или "половые стероиды связывающий глобулин" (ПССГ). Эстрогены стимулируют синтез этого белка, а андрогены подавляют, и концентрация ПССГ у женщин выше, чем у мужчин. Однако, кроме половых стероидов, синтез ПССГ стимулируется тиреоидными гормонами. Высокий уровень ПССГ наблюдается при таких патологических состояниях, как гипогонадизм, тиреотоксикоз, цирроз печени, тестикулярная феминизация. Эстрогены разрушаются в печени. Основным путем инактивации является гидроксилирование с последовательным образованием эстрогена с меньшей активностью (последовательность: эстрадиол→эстрон→эстриол). Установлено, что эстриол является основным метаболитом эстрогенов, выделяющимся с мочой.
Взаимодействие с клетками органов-мишеней эстрогены осуществляют путем непосредственного проникновения в клетку, связываясь со специфическими цитоплазматическими рецепторами. Активный гормон-рецепторный комплекс проникает в ядро, взаимодействует с определенными локусами хроматина и обеспечивает реализацию необходимой информации посредством синтеза специфических белков.
Биологическое действие стероидных гормонов яичников. Влияние эстрогенов на женский организм чрезвычайно многообразно. Прежде всего эстрогены являются регулятором секреции гонадотропинов, взаимодействуя с рецепторами на уровне гипоталамуса и гипофиза по принципу отрицательных и положительных обратных связей. Стимулирующее или ингибирующее влияние эстрогенов на секрецию гонадотропинов зависит от количества эстрогенов и их взаимодействия с прогестероном. Модулирующий эффект эстрогенов в отношении гипоталамо-гипофизарной системы обеспечивает цикличность выделения гонадотропных гормонов в ходе нормального менструального цикла.
Эстрогены являются основными гормонами, обеспечивающими формирование женского фенотипа (женское строение скелета, типичное распределение подкожного жирового слоя, развитие молочных желез). Они стимулируют рост и развитие женских половых органов. Под влиянием эстрогенов улучшается кровоснабжение матки, влагалища, молочных желез. Эстрогены влияют на строение эндометрия, вызывая пролиферацию желез, изменяя ферментную активность их клеток. Эстрогены стимулируют ороговение многослойного плоского эпителия влагалища, на чем основан один из методов определения эстрогенной активности-кольпоцитология. Кроме того, эстрогены непосредственно воздействуют на рост и развитие самих яичников в плане формирования и кровоснабжения фолликулов, повышения чувствительности фолликулярного аппарата к воздействию гонадотропинов, пролактина. Эстрогены также стимулируют рост молочных желез. Под их влиянием повышается кровоснабжение желез, усиливается рост секреторного эпителия.
Кроме специфического воздействия на клетки органов-мишеней, эстрогены дают общий анаболический эффект, способствуя задержке в организме азота, натрия. В костной ткани они усиливают процессы окостенения эпифизарных хрящей, что прекращает рост костей в постпубертатном периоде.
Основное физиологическое действие прогестерона в женском организме проявляется только в половозрелом возрасте. По действию на многие органы и системы прогестерон является антагонистом, реже синергистом эстрогенов. Прогестерон тормозит синтез и секрецию ЛГ, обеспечивая таким образом нарастание активности ФСГ в течение менструального цикла. Под влиянием прогестерона тормозятся пролиферативные процессы в матке и влагалище, усиливается деятельность секреторных желез эндометрия. Действие прогестерона на молочную железу заключается в стимуляции роста альвеол, образовании долек и протоков железы.
Прогестерону свойствен слабый катаболический эффект, он вызывает выделение натрия и жидкости из организма. Хорошо известна способность прогестерона повышать температуру тела, воздействуя на ядра гипоталамуса. На этом термогенном эффекте основано определение двухфазности менструального цикла (измерение базальной температуры).
Андрогены в женском организме обусловливают вторичное оволосение. Обладая мощным анаболическим влиянием, андрогены в пубертатном возрасте совместно с эстрогенами приводят к значительному ускорению роста, созреванию костной ткани. Определенную биологическую роль играет в препубертатном периоде повышение секреции андрогенов надпочечниками. Предполагают, что адреналовые андрогены в этот период стимулируют гипоталамус и становятся пусковым моментом для пубертатной перестройки гипоталамо-гипофизарно-гонадных взаимоотношений (гонадостат).
Яички выполняют репродуктивную и гормонопродуцирующую функцию в мужском организме. Яички - парный железистый орган, имеющий дольчатое строение. Соединительнотканные прослойки разделяют паренхиму яичка на 200-400 долек. Долька состоит из извитых и прямых канальцев. Стенки канальцев выстланы клетками семяобразующего эпителия - сперматогониями. Внутри семенного канальца сперматогонии разделены крупными фолликулярными клетками Сертоли. Эти клетки выполняют защитную роль, предохраняя половые клетки от разрушающего влияния аутоиммунных процессов. Кроме того, клетки Сертоли непосредственно участвуют в сперматогенезе. У мальчиков младшего возраста (до 5 лет) семенные канальцы не имеют просвета, их стенки выстланы клетками - предшественниками сперматогониев - гоноцитами. Активация роста и дифференцировка яичка начинаются с 6-7 лет. К этому возрасту полностью исчезают гоноциты, начинается размножение сперматогоний до стадии сиерматоцитов, появляется просвет в семенных канальцах, происходит дифференцировка клеток полового эпителия в клетки Сертоли.
Полноценный сперматогенез у мальчиков начинается в пубертатном возрасте. Созревание половых клеток - сперматозоидов - проходит много этапов. Из первичных половых клеток - сперматогониев путем митотического деления образуется новая категория половых клеток - сперматоциты. Сперматоциты проходят ряд стадий митотического деления, образуя клетки с гаплоидным набором хромосом - сперматиды. Конечный этап созревания половых клеток - сперматогенез. Это сложный процесс, включающий ряд стадий, результатом которых становится образование сперматозоидов. Физиологическими регуляторами сперматогенеза являются ФСГ, тестостерон и пролактин.
Внутрисекреторная (гормональная) функция яичек обеспечивается клетками Лейдига - крупными клетками неправильной формы, расположенными в межуточной ткани, занимая 10% ?объема гонады. Клетки Лейдига обнаруживаются в интерстициальной ткани в незначительном количестве сразу после рождения. К концу первого года жизни ребенка они почти полностью дегенерируют. Их количество вновь начинает нарастать у мальчиков 8-10 лет, к началу пубертата.
Индукция стероидогенеза в клетках Лейдига обусловлена oстимулирующим воздействием ЛГ. Под влиянием ЛГ происходит активация фермента 20а-гидроксилазы, обеспечивающего переход холестерина в прегненолон. В дальнейшем биосинтез андрогенов может идти двумя путями: прегненолон→оксипрегненолон дегидроэпиандростерон андростендион→тестостерон (Δ5-путь) и прегненолон→прогестерон 17-оксипрогестерон→андростендион→тестостерон (Δ4-путь). В семенниках тестостерон синтезируется главным образом через Δ4-путь, а синтез андрогенов в надпочечниках осуществляется в основном по Δ5-пути (рис. 6).
Основным андрогеном в мужском организме является тестостерон. Он обладает наибольшей биологической активностью и обеспечивает основные андрогензависимые эффекты. Кроме тестостерона, в клетках Лейдига вырабатываются андрогены с меньшей биологической активностью: дегидроэпиандростерон и Δ4-андростендион. Однако основное количество этих слабых андрогенов образуется в сетчатой зоне надпочечников или служит продуктом периферического превращения тестостерона.
Кроме андрогенов, в яичках синтезируется и небольшое количество эстрогенов, хотя значительная часть эстрогенов в мужском организме образуется в результате периферического превращения андрогенов. Существует мнение об эстрогенпро- дуцирующей функции клеток Сертоли, особенно у мальчиков в препубертате и раннем пубертате. Возможность синтеза эстрогенов в клетках Сертоли обусловлена присутствием в них высокоактивной ароматазы. Секреторную активность клеток Сертоли стимулирует ФСГ.
В периферическом кровообращении тестостерон, так же как и эстрогены, оказывается связанным с белком из класса β-глобулинов (ПССГ). Связанные с белком андрогены неактивны. Такая форма транспорта и депонирования предохраняет андрогены от преждевременного разрушения в результате катаболических процессов в печени и других органах. В свободном состоянии оказывается около 2-4% андрогенов, которые и обеспечивают их основной биологический эффект. Инактивация тестостерона осуществляется в печени путем окисления группы ОН в положении 17 и восстановления кетогруппы в положении 3. При этом образуются неактивные соединения из группы 17-КС, выводящиеся с мочой.
Главными метаболитами тестикулярного тестостерона являются этиохоланолон, андростерон и эпиандростерон. Они составляют 1 / 3 общего количества выделяемых 17-КС. Основной метаболит андрогенов надпочечникового происхождения - дегидроэпиандростерон составляет около 2 / 3 общего количества выделенных 17-КС
Биологическое действие андрогенов. Механизм действия андрогенов на клетку органов-мишеней связан с образованием активного метаболита тестостерона - дигидро-тестостерона. Тестостерон превращается в активную фракцию непосредственно в клетке под воздействием фермента 5α-редуктазы. Дигидроформа способна связываться с белками-рецепторами в цитоплазме. Гормон-рецепторный комплекс проникает в ядро клетки, стимулируя в нем процессы транскрипции. Этим обеспечивается активация ферментных систем, биосинтез белков в клетке, что и обусловливает в конечном итоге влияние андрогенов на организм (рис. 7, 8).
Рис. 7. Механизм действия андрогенов в клетке [Мейнуоринг У., 1979]. Т - тестостерон, 5α-ДНТ - активный внутриклеточный метаболит - 5α -дигидротестостерев; Rc - цитоплазмятический рецептор к андрогенам; 5α-ДНТ~Rc андроген-рецепторный комплекс, 5α-ДНТ~Rn - активный андрогенрецепторный комплекс, в ядре
Передача биологического действия андрогенов через образование дигидроформы обязательна не для всех видов клеток органов-мишеней. Так, образование 5α-дигидротестостерона не обязательно для осуществления анаболического эффекта андрогенов в скелетных мышцах, в процессах дифференцировки придатка яичка, семяпровода и семенного пузырька. В то же время дифференцировка урогенитального синуса и наружных половых органов протекает при высокой клеточной активности фермента 5α-редуктазы. С возрастом активность 5α-редуктазы снижается, и многие эффекты андрогенов могут реализоваться без образования активных дигидроформ. Эти особенности действия андрогенов делают понятными многие нарушения половой дифференцировки у мальчиков, связанные с врожденной недостаточностью 5α-редуктазы.
Биологическая роль андрогенов в формировании мужского организма чрезвычайно многообразна. В эмбриогенезе андрогены обусловливают дифферендировку внутренних и наружных гениталий по мужскому типу, формируя из вольфова протока придаток яичка, семявыносящий проток, семенные пузырьки, из урогенитального синуса - предстательную железу, уретру и- из полового бугорка - наружные половые органы (половой член, мошонка, препуциальные железы). В период новорожденности андрогены, секретируемые в большом количестве в клетках Лейдига, возможно, продолжают начатый внутриутробно процесс половой дифференцировки гипоталамуса по мужскому типу, блокируя деятельность циклического центра.
В пубертате под влиянием андрогенов усиливаются рост и развитие половых органов, формируется вторичное оволосение по мужскому типу. Мощное анаболическое действие андрогенов. способствует развитию мускулатуры, скелета, дифференцировке костной ткани. Воздействуя на гипоталамо-гипофизарную систему, андрогены регулируют секрецию гонадотропных гормонов по принципу отрицательной обратной связи. В половозрелом возрасте тестостерон стимулирует сперматогенез, обусловливает мужской тип полового поведения.
Нервная и эндокринная системы совместно участвуют в регуляции половой функции. Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами и корой надпочечников, распространяются через кровь по всему организму и создают общий информационный фон для регуляции различных звеньев половой системы, включая различные структуры нервной системы. Так называемые «органы-мишени» для каждого гормона обладают особыми клетками - «рецепторами гормонов», в которых молекулы гормонов входят в соединение с молекулярными структурами этих клеток. Через этот механизм гормоны запускают процессы одновременно в нервной, железистой и других тканях тела.
Выработка половых гормонов, в свою очередь, регулируется через соответствующие структуры центральной нервной системы, а именно через гипоталамо-гипофизарный комплекс. В этом комплексе посредством гипоталамических нервных структур осуществляется регуляция деятельности «главной» эндокринной железы организма - гипофиза, «руководящей», в том числе, активностью половых желез и коры надпочечников посредством её собственных гормонов.
Имеются три основные группы половых гормонов, вырабатываемых половыми железами и корой надпочечников: андрогены (мужские гормоны), а также эстрогены и прогестерон (женские гормоны). Биохимически синтез половых гормонов начинается с преобразования холестерина в прогестерон, затем из прогестерона образуются андрогены, а из них - эстрогены. Эта последовательность превращения гормонов имеет место в организмах обоих полов, причём все три группы гормонов присутствуют в тканях тел у представителей каждого пола. Но, в зависимости от пола, т.е. в результате биохимических и гистологических половых различий в структуре желёз, накапливаются и выделяются в кровь преимущественно гормоны, свойственные полу организма.
Многочисленные электрофизиологические исследования на животных показали, что в обеспечении комплекса реакций полового поведения участвуют практически все макроструктуры головного мозга. Это можно хорошо понять, если представить, какое обилие информации из внешней среды и изнутри организма поступает при этом в центральную нервную систему, обрабатывается в ней и выдаётся в виде команд ко множеству структур тела.
Связь между центральной нервной системой и половыми органами осуществляется через нервные пути и через посредство эндокринной системы.
Определённое место в регуляции уровня сексуальности у мужских особей имеют так называемые добавочные половые железы, в частности, семенные пузырьки. На этом вопросе мы остановимся более подробно.
Семенные пузырьки - это парные железы мужского полового аппарата, лежащие вдоль стенок мочевого пузыря и имеющие протоки в семявыносящий канал. Секрет желёз участвует в образовании эякулята. Его, по-видимому, наиболее важным компонентом является фруктоза, служащая для питания сперматозоидов. Стенки семенных пузырьков обладают слоем мышечных волокон, что указывает на их способность к сокращению.
Ещё в конце позапрошлого века в опытах на самцах лягушек было показано , что искусственное наполнение жидкостью семенных пузырьков приводит к резкому повышению полового влечения. Имеются свидетельства в пользу того, что эти железы аналогичным образом участвуют в регуляции сексуальности также и у человека . Однако это прежде ни разу не было прямым образом подтверждено ни на человеке, ни в экспериментах на животных из класса млекопитающих.
В 1978 году мы предприняли попытку решить этот вопрос в опытах на самцах кроликов породы шиншилла путём вживления в семенные пузырьки твёрдых инородных предметов. Согласно принятой рабочей гипотезе, эти предметы должны были оказывать давление на предполагаемые барорецепторы, посылающие информацию в мозговые центры, регулирующие интенсивность полового влечения, что, в свою очередь, приводило бы к интенсификации последнего.
В экспериментах у 8 самцов на протяжении ряда дней замерялось фоновое половое влечение, показателем которого служило количество попыток к совокуплению (сексуальных наскоков на самку) в течение 30 минут (использовались самки вне течки с целью исключения совокуплений, а также влияния на половое влечение самцов возбуждающего действия половых феромонов и фактора половой активности самки).
Затем этим самцам под тиопенталовым (5 самцов) или эфирным (3 самца) наркозом вживлялись в оба семенных пузырька кусочки полихлорвинилового стержня диаметром 2 мм и длиной 10 мм.
Опыты возобновлялись через 2 дня после операций. Результаты экспериментов оценивались путём сопоставления среднего числа сексуальных наскоков в последние три опыта до операции - со средним числом таких наскоков в первые три послеоперационных опыта.
С целью выявления возможного влияния на показатели экспериментов а) 2-дневного послеоперационного перерыва в опытах и б) наркотизации - были поставлены соответствующие контрольные тесты: пяти самцам, которые не подвергались операциям, был предоставлен 2-дневный перерыв в тестировании, а трём другим неоперируемым самцам вводился тиопентал натрия в дозах, аналогичных вводимым подопытным животным (40 мг на 1 кг массы тела), с последующим тестированием через 2 дня после данного воздействия. Кроме того, 5 самцам семенные пузырьки были удалены.
В результате операций по вживлению инородных тел в семенные пузырьки у всех самцов, кроме одного, у которого произошло прободение стенки одного из семенных пузырьков вживлённым стержнем (среднее число наскоков у него осталось на прежнем уровне), наблюдалось увеличение среднего числа наскоков соответственно в 10,6; 10,3; 5,1; 1,8; 1,6; 1,1 раза (в среднем в 4,7 раза). Несмотря на наличие свежего операционного шва на брюшной стенке, у 6 из 8 животных число наскоков уже в первый послеоперационный опыт превышало среднее за три предоперационных опыта, причём у 4 из них - более, чем в 2 раза. Максимальное число наскоков за опыт у всех 8 самцов приходилось именно на один из послеоперационных дней.
Контрольные эксперименты дали следующие результаты.
После 2-дневного перерыва в опытах у всех 5 кроликов уровень полового влечения несколько снизился.
Наркотизация контрольных животных также не привела к повышению числа наскоков.
Таким образом, вышеприведённые результаты нельзя объяснить действием этих побочных факторов.
Удаление семенных пузырьков у 5 кроликов привело к незначительному снижению полового влечениям у двух из них (в 1,9 и в 1,2 раза), а у трёх - к некоторому повышению (в 2,4; 1,5; и 1,2 раза).
Таким образом, в результате проведённых исследований было доказано, что раздражение барорецепторов, расположенных в семенных пузырьках, приводит к повышению полового влечения у кроликов, что выражается в увеличении частоты попыток к совокуплению. В норме такое воздействие на барорецепторы происходит при наполнении семенных пузырьков накапливающимся секретом, извергаемым затем при эякуляции.
На первый взгляд, этому выводу противоречат результаты опытов по удалению семенных пузырьков, поскольку в этих опытах не произошло ожидаемого значительного снижения полового влечения. Аналогичные данные ранее были получены в экспериментах на крысах [ , ], из чего авторы пришли к выводу о неприложимости к млекопитающим закономерности, обнаруженной на лягушках. Это кажущееся противоречие, однако, исчезает, если обратить внимание на то, что семенные пузырьки представляют собой лишь один из нескольких механизмов регуляции сексуальности. Эти механизмы можно разделить на а) создающие фоновый её уровень и б) осуществляющие её оперативную регуляцию.
К первым относятся, в том числе, рассмотренное выше влияние половых гормонов, активирующее воздействие наполняемых секретом семенных пузырьков, возможное тормозящее действие всасывающегося в кровь при длительном отсутствии эякуляций секрета предстательной железы , активирующее или подавляющее влияние со стороны парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы.
Оперативная регуляция осуществляется, в том числе, через посредство врождённых и приобретённых рефлексов.
Разумеется, этим перечнем не исчерпываются все факторы, определяющие половое поведение развитого человека, у которого огромную роль играют этические и моральные установки и многое другое.
Рассмотренная многоплановость регуляции полового поведения обеспечивает высокую пластичность управления всей половой системой, в частности, возможность её функционирования после «выпадения» некоторых регуляторных механизмов. Наилучшей иллюстрацией сказанному является продолжение в некоторых случаях половой активности в течение длительного времени после кастрации.
Такая многоплановость даёт, в частности, возможность совершать «обходные манёвры» при терапии сексуальных нарушений. Наибольшие перспективы здесь обнаруживаются при использовании тех знаний и практических методов, о которых будет идти речь в главе «Биоэнергетика половой жизни».