Период полового созревания у девочек начинается задолго до первой менструации и продолжается в течение 3-5 лет (рис. 25). Началом его считается появление первых признаков действия на организм , выделяемых яичниками, а также андрогенов, секретируемых текалютеиновыми клетками яичника и сетчатой зоной коры надпочечников. При этом отмечаются два периода. Первый характеризуется быстрым развитием молочных желез и наружных половых частей, а также выраженным ускорением роста тела в длину; второй период, начинающийся с появления первой менструации, характеризуется формированием вторичных половых признаков и замедлением роста тела. Окончанием этого периода является, по существу, первая овуляция, означающая потенциальную способность к оплодотворению и развитию беременности.
Рис. 25. Схематическое изображение механизма полового созревания (по Е. Тетеру): 1 - гипоталамическая область; 2 - гипофиз; 3 - кора надпочечников; 4 - щитовидная железа (тироксин сенсибилизирует ткани полового аппарата к воздействию эстрогенов); 5 - яичник; 6 - вегетативные воздействия на органы половой системы.
Внутренней соединительнотканной оболочки, обильно кровоснабженной и способствующей приближению созревающего фолликула к поверхности яичника. Созревающий фолликул, в зернистой мембране которого появляется полость, заполненная фолликулярной жидкостью, содержащей эстрадиол, в конечном итоге становится зрелым, или граафовым пузырьком (рис. 26).
О. Н. Савченко с соавт. (1974) с целью изучения гипофизарно-овариальных отношений в процессе формирования овуляторных циклов у девочек провели обследование 50 школьниц в возрасте 13-17 лет, у которых вторичные половые признаки были достаточно выраженными; 43 из них менструировали, причем средний возраст появления менархе у них составлял 12,6 года.
На основании длительного изучения базальной температуры, количества выделявшихся с мочой эстрогенов, прегнандиола, фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов с параллельным детальным исследованием влагалищных мазков было установлено, что формирование гипофизарно-овариальных отношений, свойственных овуляторному циклу, начинается у девочек до менархе, причем ритм циклических кровотечений устанавливается через 2-2,5 года после менархе, а формирование циклической экскреции гормонов продолжается еще более длительное время. При этом могли быть установлены следующие стадии: а) незакономерные подъемы содержания ФСГ, ЛГ и эстрогенов при отсутствии овуляции; б) подъем уровня ФСГ и ЛГ во второй половине цикла с запозданием овуляции и образованием функционально недостаточного желтого тела; в) подъем содержания обоих гонадотропинов в середине цикла с овуляцией и более активной деятельностью желтого тела.
Таким образом, определяемый перед менархе уровень ФСГ достигает величин, характерных для установившегося цикла, не меняясь существенно в дальнейшем. Первоначально низкое выделение ЛГ достоверно увеличивается на 4-м году после менархе, но в эти годы еще не достигает величин, характерных для женщины репродуктивного возраста. Даже если в период полового созревания яичники выделяют через 2 года после менархе достаточное количество эстрогенов, свойственное женщинам репродуктивного возраста, продукция прогестерона продолжает оставаться значительно ниже его уровня у взрослых женщин. Продукция эстрогенов в течение овуляторных циклов у девочек характеризуется более высокой, чем у взрослых женщин, экскрецией в секреторной фазе, что наряду с низкой продукцией прогестерона благоприятствует стимуляции пролиферативных процессов в половой системе, необходимых для ее завершения к моменту половозрелости.
Что касается формирования гонадотропной функции гипоталамо-гипофизарной системы у девочек на разных этапах онтогенеза, то, как уже ранее упоминалось, в действии половых (андрогенных) гормонов на центральную нервную систему развивающегося организма отмечаются два этапа. Первый охватывает пренатальный и ранний постнатальный периоды жизни организма; в это время являются причиной половой дифференцировки, оказывая индуктивное действие на центральную нервную систему. В течение второго этапа у взрослого организма гормоны тормозят эту функцию, регулируя, таким образом, половое поведение.
Что касается половых различий в секреции гонадотропинов у половозрелых организмов, то эта секреция у особей мужского пола происходит на постоянно низком уровне, между тем как у женских особей она циклически нарастает. Как ныне общепризнанно, половые отличия в гипофизе вторичны и зависят от наличия дифференциации половых гормонов, т. е. не генетической природы. После наступления пубертатного периода сексуальный тип гипофиза в общем уже стабилен.
Признаки половой дифференциации. У каждого пола в период полового созревания под влиянием половых гормонов происходит характерное развитие определенных признаков. К числу клинических стандартов, позволяющих оценивать половую дифференцировку обследуемых, относится специфический для генетически женских или мужских индивидов тип оволосения лба и шеи. В то время как у лиц женского пола граница оволосения шеи характеризуется тремя зубцами - двумя боковыми и одним в середине, а граница лба имеет дугообразную форму, у лиц генетически мужского пола граница оволосения на затылке характеризуется двумя боковыми зубцами, а граница лобного оволосения - боковыми вогнутостями в ви-
сочной области (рис. 27).
Рис. 27. Различия лобного и затылочного оволосения у мальчика, женщины и мужчины (по Е. Тетеру).
Другим признаком половой дифференциации является определенное своеобразное положение предплечий в супинации, напоминающее букву V у мужчин и букву У - у женщин (рис. 28).
Рис. 28. Клиническая оценка половой дифференциации. Предплечья в супинации (по Е. Тетеру).
В случаях псевдогермафродитизма использование этого признака облегчает уточнение наличия андроидных аспектов у лиц генетически мужского пола.
Развитие молочных желез
Степень развития молочных желез имеет важное значение в оценке эндокринологического состояния женщины. Необходимо обращать внимание на величину и форму желез, на форму и окраску сосков и ареол, на величину, число и плотность железистых долек.
Молочные железы проходят ряд последовательных стадий развития:
- Детская форма характеризуется весьма незначительным возвышением соска над ареолой, имеющей очень малый поперечник и розовую окраску.
- У 10-12-летних девочек до начала полового созревания сосок имеет форму цветочного бутона, а несколько приподнятая ареола, напоминающая форму колпачка, слегка возвышается над соском; несмотря на некоторую пигментацию соска и ареолы, они по-прежнему имеют розовый оттенок. У девочек в возрасте 9-12 лет иногда отмечается болезненное набухание и преходящее покраснение в области ареолы и соска.
- В период полового созревания происходит дальнейшее формирование молочной железы за счет местного отложения жира и отмечается значительное возвышение ареолы над уровнем грудной клетки: ареола напоминает собой как бы колпачок на крутом холмике груди; пигментация соска и ареолы заметно усиливаются.
- У зрелых женщин молочная железа приобретает вполне сформировавшийся вид (за исключением случаев инфантилизма). Сосок заметно возвышается над железой, причем ареола остается плоской (рис. 29). В жировой ткани железы прощупываются многочисленные железистые дольки. Сосок и ареола приобретают темную, синевато-коричневую окраску. Молочная железа нередко достигает больших размеров, имеет плоскую, небольшую ареолу, которая, равно как и сосок, не очень интенсивно окрашивается. В ряде случаев отчетливо просвечивают в виде сети расширенные подкожные вены.
При значительной гипертрофии железистой ткани иногда во время сдавливания железы выступает отделяемое. При описанном
состоянии соска нередко внутренние половые органы недоразвиты и может наблюдаться первичная аменорея. Иногда подобное состояние возникает после родов, когда происходит атрофия матки с вторичной аменореей и наступает патологическая лактация (синдром Киари - Фроммеля).
Такая патологическая реакция как у рожавших, так в редких случаях и у нерожавших женщин бывает обусловлена гиперсекрецией пролактина, который, блокируя выработку фолликулостимулирующего гормона, приводит яичники в состояние атрофии.
С клинической точки зрения заслуживает внимания гинекомастия у мужчин , которая часто сочетается с признаками новообразования яичка или с опухолью надпочечника. У четвертой части мужчин с гинекомастией обнаруживаются эндокринологические расстройства, как общие - плюрингландулярного характера, так и локальные, например заболевание гипофиза, щитовидной железы, яичка или предстательной железы. Примерно у 10% мужчин с новообразованием яичек обычно обнаруживается гинекомастия.
При гинекомастии, не связанной с развитием новообразования в яичке, она чаще всего обнаруживалась при пороках развития гонад, при общем истощении, при болезнях печени, надпочечников или гипофиза. Гинекомастия весьма часто выявлялась при первичном гипогонадизме и, в особенности, при синдроме Клейнфельтера.
Характеристика основных звеньев регуляции половой функции.
Репродуктивная система инициирует свою активность за счет секреции Гн-РГ (гонадотропин-релизинг гормона) – продукта специфических нейронов, которые расположены у человека в гипоталамусе. Секреция Гн-РГ имеет импульсный характер. Точкой приложения Гн-РГ являются клетки аденогипофиза, которые секретируют гонадотропины.
Гонадотропные гормоны – ЛГ и ФСГ – осуществляют контроль гонадной функции. В мужском организме ЛГ действует главным образом на стероидопродуцирующие клетки гонад, поддерживая концентрацию половых гормонов, необходимых для нормальной репродуктивной функции. ФСГ регулирует сперматогенез и созревание клеток Сертоли. В организме женщины ЛГ и ФСГ оказывают синхронное влияние на биосинтез половых стероидов.
Исходным субстратом для биосинтеза всех групп стероидов в гонадах и надпочечниках является холестерол. Большая часть половых стероидов метаболизируется в печени. Большинство метаболитов экскретируется с мочой, около 5% - с каловыми массами.
Физиологическая роль половых гормонов.
- Андрогены. Оказывают свое биологическое действие практически на все ткани. Основная функция – дифференцировка и развитие мужских половых органов.
- Эстрогены. Процессы половой дифференцировки у девочек не зависят от уровня эстрогенов. Однако к пубертатному возрасту формирование ВПП и развитие гениталий полностью опосредовано эстрогенами.
Регуляция половой функции детей на различных этапах развития.
К моменту рождения ребенка его половая принадлежность четко определена. Гонады, внутренние и наружные гениталии мальчика и девочки полностью соответствуют половой принадлежности.
Генетический пол детерминирован набором половых хромосом – ХУ и ХХ, которые содержат необходимые гены. Эти гены инициируют процессы трансформации первичной бипотенциальной гонады в тестикул или в яичник, определяя, таким образом, формирование гонадного пола. Процессы формирования фенотипического пола, который отражает строение внутренних и наружных гениталий, в мужском и женском организме различны. Женский тип формирования внутренних и наружных гениталий является базовым и не требует активного гормонального влияния. Формирование и дифференцировка урогенитального тракта по мужскому типу – активный процесс, требующий достаточной продукции, как андрогенов, так и пептидных гормонов, и их рецепторного взаимодействия с клетками –мишенями. Полное формирование фенотипического пола заканчивается в период полового созревания и уже обусловлено активным влиянием половых гормонов, как в женском, так и в мужском организме.
Совокупность гормональных воздействий в пре- и постнатальном периоде, особенности гормонального влияния в период пубертата, воздействие окружающей среды и социума формируют психологический пол индивидуума, который в физиологических условиях должен соответствовать его генетическому полу.
Гипоталамо-гипофизарная регуляция половой функции осуществляется по классической схеме, в основе которой лежит принцип прямой и обратной связи между основными звеньями в цепи: гипоталамический релизинг-гормон – тропные гормоны гипофиза – периферические эндокринные железы. Последовательность и сроки появления ВПП у девочек: увеличение молочных желез в срок от 8 до 13 лет – лобковое оволосений в 10-14 лет (через 3-6 мес. после увеличения молочных желез) – аксиллярное оволосение появляется на 1-1,5 года позднее и обычно непосредственно предшествует приходу 1 менструации – менархе (10-16,5 лет); у 1% девочек вторичное оволосение предшествует развитию молочных желез. Изменение последовательности появления ВПП называется «неправильный пубертат» или «ускоренное адренархе» – термин, указывающий на максимальный вклад андрогенов надпочечников в процесс ускоренного появления вторичного оволосения. Скачок линейного роста происходит с 9,5 до 14,5 лет пик в 11,5 лет. Первые овуляторные циклы начинаются через 9-12 мес. после менархе. Окончательное закрытие зон роста и прекращение линейного роста – через 1,5-2 года после менархе.
Последовательность и сроки появления ВПП у мальчиков: критерием начавшегося пубертата является превышение объема тестикул 4 мл по тестикулометру Prader или увеличение продольного диаметра яичка боле 2,5 см; происходит это обычно в период с 10 до 13,5 лет. Далее мошонка становится слегка пигментированной, приобретает складчатость, увеличиваются размеры полового члена (сначала длина, затем диаметр); затем появляется лобковое оволосение (10-15 лет); через 1-1,5 года развивается аксиллярное оволосение, появляется оволосение на лице. Сперматогенез начинается в 11-15 лет; средний возраст начала эякуляции 15,5 лет.
Первым свидетельством биологических изменений пубертатного характера являются импульсные выбросы ЛГ в период сна. Это обусловлено ослаблением сдерживающего влияния ЦНС на секрецию ЛГ-РГ.
Тесно связанные в функциональном отношении половые органы мужчины секретируют половые гормоны, вырабатывают сперматозоиды и секреты, поддерживающие жизнедеятельность и оплодотворяющую способность сперматозоидов, а также обеспечивают проведение оплодотворяющих субстратов в половые пути женщины и выведение мочи.
Половые органы мужчины подразделяются на:
1) половые железы (яички);
2) дополнительные половые образования (придаточные половые железы);
3) половые пути (семявыводящие пути);
4) органы совокупления.
Физиология яичек
Яички одновременно выполняют двойную функцию: герминативную и внутрисекреторную.Герминативная функция за счет сперматогенеза обеспечивает образование мужских половых клеток (сперматозоидов), способствуя тем самым продолжению рода.
Внутрисекреторная функция заключается в выделении мужских половых гормонов (андрогенов), среди которых основным является тестостерон. Помимо андрогенов, в яичке образуются эстрогены, главным образом эстрадиол.
Тестостерон является наиболее активным андрогенным гормоном. Местом синтеза андрогенов у мужчин являются гландулоциты яичка (клетки Лейдига), расположенные в интерстициальной ткани яичек поодиночке или группами. Гландулоциты имеют значительные размеры, правильную форму и содержат в цитоплазме липоидные и пигментные включения.
Тестостерон способствует возникновению вторичных половых признаков и либидо, созреванию мужских половых клеток - сперматозоидов,- обладает выраженной анаболической активностью, стимулирует эритропоэз, существенно влияет на синтез белка, индуцирует ферменты. В больших дозах андрогены тормозят пролиферацию хрящевой ткани и стимулируют ее оссификацию; дефицит гормонов приводит к торможению процессов окостенения хряща. Под влиянием тестостерона, вырабатываемого яичками плода, происходит маскулинизация наружных и внутренних половых органов и развитие их по мужскому типу.
Средняя суточная продукция тестостерона в организме мужчин 25-40 лет колеблется, по данным О.Н.Савченко (1979), в пределах 4-7 мг.
Максимальная продукция андрогенов половыми железами наблюдается у мужчин в возрасте 25-30 лет, после этого начинается медленное снижение их гормональной активности. При старении уровень тестостерона в крови снижается, уровень эстрогенов - повышается.
На основании собственных исследований и изучения обширной литературы У.Мейнуоринг (1979) пришел к следующим выводам. Основной андрогон (тестостерон) циркулирует с кровью в виде устойчивого комплекса с белками плазмы и подвергается интенсивному метаболизму только в клегках-мишенях для андрогенов. Основным его метаболитом является 5а-дегидротестостерон.
5а-дегидротестостерон представляет собой активный метаболит тестостерона, который с белками плазмы образует андрогенрецепторный комплекс, способный связываться с ядерными акцепторами и стимулировать многие биохимические процессы. Разрушение и вытеснение из ядра андрогенрецепторного комплекса приводит к замедлению основных биохимических процессов, обуславливающих андрогенный ответ.
Метаболизм тестостерона происходит под действием особого фермента 5а-редук-тазы. В мужских добавочных половых железах содержится значительное количество 5а-редуктазы, при участии которой в них возможно образование 5а-дегидротестостерона. Было также установлено, что 5а-дегидротестостерон прочно связывается с ядрами клеток добавочных половых желез. В придаточных половых железах, мышцах и других тканях расположены клетки-мишени, которые являются акцепторами для тестостерона и его метаболитов и способны давать специфические андрогенные ответы.
Андрогены яичек плода вызывают регресс мюллеровых протоков и развитие из вольфовых протоков придатков яичек, семявыносящих протоков, семенных пузырьков, предстательной железы с маскулинизацией наружных половых органов.
Добавочные половые железы постоянно испытывают на себе влияние андрогенов, которые способствуют их правильному формированию и нормальному функционированию.
Тестостерон стимулирует образование фруктозы в семенных пузырьках, лимонной кислоты и фосфатазы в предстательной железе, карнитина в придатках яичка и пр.
Уменьшение содержания в сперме фруктозы, лимонной кислоты, кислой фосфатазы, карнитина может указывать на снижение внутрисекреторной функции яичек.
Обнаружено, что приблизительно через 7-10 дней после двусторонней орхиэктомии мужские добавочные половые железы у грызунов атрофируются до минимума. Последующее введение тестостерона приводит к значительному увеличению их массы и усилению внутриклеточной секреции.
Таким образом, биологические ответы на андрогены направлены на поддержание структуры и функции андрогенных клеток-мишеней, типичным примером которых являются клетки мужских добавочных половых желез.
Изучение механизма действия гормонов осложняется взаимопревращением андрогенов в эстрогены и андростендиола (основного андрогеноподобного стероида, секретируемого надпочечниками) в тестостерон.
В настоящее время не вызывает сомнении, что некоторые биохимические явления специфически регулируются самим тестостероном, другими активными метаболитами и даже эстрогенами.
80% эстрогенов у мужчин образуются в яичках и лишь 20% - в надпочечниках. Биологическое значение эстрогенов в мужском организме заключается в стимулирующем влиянии на интерстициальные клетки половых желез, гладкую мускулатуру, соединительную ткань и специфический эпителий.
Большое значение в организме человека придается антиандрогенам. У. Мейнуоринг (1979) отмечает антиандрогенное действие эстрогенов, основанное на подавлении секреции гонадотропинов, ингибировании системы 5а-редуктазы и стимуляции синтеза половых стероидных гормонов. В какой-то степени эстрадиол может конкурировать с 5а-дегидротестостероном за связывающие места, но только в том случае, если присутствует в избытке.
Андрогенные стероиды вырабатываются как яичками, так и надпочечниками.
В коре надпочечников вырабатываются производные андростана, обладающие андрогенной активностью: 17-кетостероиды (дегидроэпиандростерон, этиохоланолон, андростендион, андростерон) - мужской половой гормон тестостерон, а также производные эстрана - эстрогены (эстрадиол и эстрон). Важнььм промежуточным продуктом синтеза гормонов коры надпочечников является прогестерон. Значительная часть андрогенов, претерпевая изменения, выделяются почками в виде нейтральных 17-кетостероидов (17-КС).
Из общего количества 17-КС, выделяемых с мочой, 1/3 образуется за счет метаболизма соединений, продуцируемых гландулоцитами яичка, а 2/3 - клетками коры надпочечников. Понятно, что колебания уровня экскреции 17-КС зависят от состояния ЦНС и системы гипоталамус - гипофиз- надпочечники. На самом деле определение 17-КС в Моче дает лишь общие сведения о метаболизме стероидных соединений, вырабатываемых и яичками, и корой надпочечников. Поэтому определение выделения 17-КС с мочой не может служить методом оценки эндокринной функции гландулоцитов яичка.
Таким образом, становится понятно, что только прямое определение тестостерона и эстрадиола в крови и моче, являющихся в основном продуктами яичек (в мужском организме), может служить показателем их гормональной функции.
Одной из важнейших функций андрогенов и в особенности тестостерона является поддержание процесса сперматогенеза. Состояние сперматогенеза зависит от концентрации андрогенов в ткани яичек, и поэтому снижение образования тестостерона может быть одной из основных причин неплодовитости мужчин.
Для полного течения процесса сперматогенеза важна также роль андрогенсвязывающего белка, который образуется в яичках и способствует переносу андрогенов в цитоплазму клеток сперматогенного эпителия. Цитоплазматический рецептор, соединяясь с андрогенами, облегчает их проникновение непосредственно в ядра.
Сперматогенез. Процесс сперматогенеза осуществляется в извитых семенных канальцах паренхимы яичка, которые составляют основную массу его. Внутренняя поверхность мембран извитых канальцев выстлана двумя видами клеток - сустентоцитами и первичными половыми клетками - сперматогониями. Именно здесь недифференцированные семенные клетки сперматогонми размножаются и превращаются в зрелые сперматозоиды.
В течение эмбрионального развития и в детском возрасте первичные сперматогонии делятся митотически, давая начало дополнительным сперматогониям. С 10-летнего возраста в семенных канальцах мальчиков начинается усиленное митотическое деление сперматогоний и формирование сустентоцнтов. Начальные этапы сперматогенеза появляются в 12-летнем возрасте - происходит образование сперматид из сперматоцитов второго порядка. Полное формирование сперматогенеза происходит к 16 годам.
Изнутри мембрану семенного, канальца выстилают сустентоциты (клетки Сертоли), которые обеспечивают сперматогенные клетки продуктами своей секреторной активности, выполняют фагоцитарную функцию в отношении остатков после сперматогенеза, синтезируют эстрогеноподобное вещество (ингибин), выделяют андрогенсвязывающий протеин, способствующий переносу тестостерона и дигидротестостерона, в половые клетки, где они закрепляются в ядре, обусловливая различные метаболические процессы, необходимые для созревания сперматозоидов.
Как бы втиснутые между сустентоцитами, ближе к основанию мембраны, располагаются сперматогонии.
В просвет канальца направлены многочисленные цитоплазматические отростки сустентоцитов, между отростками располагаются клетки сперматогенного эпителия. По мере созревания клетки сперматогенного эпителия продвигаются к просвету канальца. В результате митотического деления приумножается число сперматогоний. Последние, увеличиваясь в размерах превращаются в сперматоциты I порядка, каждый из которых содержит диплоидный набор хромосом 46XY. Сперматоциты I порядка после усиленного роста и созревания вступают в стадию мейоза (редукционного деления). При этом из сперматоцитов I порядка образуются 2 сперматоцита II порядка с гаплоидных набором хромосом (22аутосомы и I половая-Х или Y).
Из каждого сперматоцита II порядка образуются путем быстрого митического деления 2 сперматиды. В конечном итоге из одного сперматоцита I порядка образуются четыре сперматиды, содержащие уменьшенный наполовину (гаплоидный) набор хромосом. Сперматиды захватываются цитоплазматическими выростами сустентоцитов, в цитоплазме которых происходит развитие и формирование сперматозоидов. Сперматида удлиняется, ядро ее смещается эксцентрично. Из части цитоплазмы формируется шейка и вырастает жгутик сперматозоида. После распада протоплазменных выростов сустентоцитов сперматозоиды освобождаются и выходят в просвет канальцев, накапливаются в придатке, где происходит их дозревание.
Развитие и дифференциация сперматозоидов проходят 3 этапа:
1) пролиферация сперматогоний - сперматоцитогенез;
2) деление и созревание сперматоцитов - сперматогенез;
3) конечная фаза дифференциации сперматид в сперматозоиды -спермиргенез.
Профаза первого (мейотического) деления сперматоцита I порядка занимает значительную долю (около 3/8) времени сперматогенеза. Второе (митотическое) деление сперматоцитов II порядка, приводящее к образованию сперматид, происходит довольно быстро.
Морфологические изменения в сперматиде, включающие в себя перестройку ядра и цитоплазматических элементов и завершающиеся образованием сперматозоидов, суммарно описываются как спермиогенез и также длятся около 3/8 времени сперматогенеза (рис. 4). Время, необходимое для превращения первичной клетки в сперматозоид, занимает у человека около 74-75 дней. Жидкость, заполняющая просвет семенных канальцев, представляет собой продукт секреции клеток Семенных канальцев и содержит гормон (ингибин), который угнетает продукцию фолликулоетимулирующего гормона (ФСГ) гипофизом. При пораженни семенных канальцев и угнетении спермахогенеза уменьшается продукция ингибина, это приводит к повышенному выделению гонадотропинов гипофизом.
В зародышевом эпителии яичек образуется фермент гиалуронидаза, которая локализуется в головке сперматозоида.
Небольшое количество гиалуронидазы попадает в плазму эякулята из сперматозоидов. Гиалуронидаза растворяет слизь шейки матки и обладает свойством разъединять клетки лучистого венца (corona radiata) яйцеклетки без их деструкции и таким образом создавать возможность для внедрения в нее сперматозоида. Значительная концентрация гиалуронидазы создается достаточным количеством сперматозоидов. При аспермии гиалуронидаза в эякуляте отсутствует.
Другим продуктом секреции яичек являются простагландииы, открытые шведским ученым Euler в 1936 г..
Предполагалось, что они образуются в предстательной железе. Затем было установлено, что основным местом их образования являются яички. Было доказано влияние простагландинов на сократительную способность гладкой мускулатуры и стимулирующее влияние на выработку. ФСГ и ЛГ. Из выделенных в настоящее время нескольких десятков простагландинов практическое значение имеют два вида: - очень неустойчивый, и Е2а - стойкий. В больших объемах эякулята содержится большее количество простагландинов. Их способность расслаблять и сокращать гладкую мускулатуру женских половых путей повышает скорость прохождения яйцеклетки через маточные трубы, навстречу сперматозоидам в процессе зачатия. Высокое содержание простагландинов стимулирует сократительную способность гладкой мускулатуры матки, прерывая беременность.
Базальная мембрана канальцев (особенно мышечноподобные клетки внутреннего слоя и сустентоциты).создают гематотестикулярный барьер, защищающий генеративный эпителий, ответственный за наследственность и продление рода, от инфекционных и токсических поражений.
Исследование эякулята позволяет судить о степени и характере нарушений внутрисекреторной и экскреторной функций яичек, так как тестостерон и гонадотропины влияют на морфологические и физико-химические свойства эякулята.
5. Регуляция функции яичек. Д- дофамин; ИП - ингибитор пропактина; Т- тестостерон.
Надо полагать, что, наряду с нарушением васкуляризации, нарушается обмен веществ в иннервируемом органе (яичках), что и приводит к нарушению сперматогенеза.
Роль нервной системы и гипоталамических центров при регулировании функций мужских половых желез заключается в их влиянии, осуществляемом не только неирогенным путем, но и через секрецию гипофиза, гормоны которого стимулируют функцию яичек. Гормоны, выделенные нервными клетками и определенными ядрами гипоталамуса, доставляются к гипофизу и стимулируют выделение гонадотропных гормонов.
Гипоталамус и гипофиз следует рассматривать как комплекс двух тесно связанных желез внутренней секреции (рис. 5). Рилизинг-гормон (либерин), вырабатываемый гипоталамусом, оказывает прямое действие на стимуляцию или торможение секреции гормонов гипофиза. Выработка гонадотропин-рилизинг-гормона происходит преимущественно в области аркуатных ядер и стимулируется дофамином. Серотонин, выделяемый эпифизом, тормозит продукцию рилизинг-гормона. У мужчин функционирует постоянный тонический центр секреции рилизинг-гормона, у женщин - циклический. Такая половая дифференцировка гипоталамуса происходит во внутриутробном периоде под влиянием тестостерона, вырабатываемого яичками эмбриона.
В настоящее время установлено, что синтез и выделение гонадотропньгх гормонов регулируется единым гоиадотропин-рилизинг-гормоном. A.Aminos и A.Sehally (1971) осуществили его синтез. Передняя доля гипофиза секретирует 3 гонадотропных гормона, которые влияют на функцию яичек.
ФСГ, именуемый в мужском организме сперматогенезстимулирующим гормоном (ССГ), активно влияет на сперматогенез, стимулирует эпителий канальцев яичка. ЛГ у мужчин инициирует развитие, созревание интерстициальных клеток и влияет на биосинтез андрогенов, поэтому носит название гормона, стимулирующего интерстициальные клетки (ГСИК).
Роль третьего гормона - пролактина, или лютеотропного гормона (ЛТГ),-в мужском организме долгое время оставалась неизвестной. Исследования последних лет показали, что прол актин является гормоном широкого спекгра действия, в том числе и регулятором половой функции у мужчин. Пролактин потенцнруег действие ЛГ и ФСГ, направленное на восстановление и поддержание сперматогенеза, увеличивает массу яичек и семенных канальцев, под влиянием пролактина усиливаются обменные процессы в яичке.
Совместное назначение ЛГ и пролактина значительно больше повышает содержание тестостерона в плазме крови, чем при назначении только ЛГ. Пролакгин подавляет образование дегидротестостерона.
Подавление образования дегидротестостерона из тестостерона в предстательной железе под влиянием прол актина осуществляется за счет торможения активности 5 а-редуктазы. Изменяя таким образом обмен андрогенов, пролактин стимулирует секрецию предстательной железы по сравнению с ее ростом. У человека отчетливо прослеживается зависимость между содержанием прол актина в эякуляте и числом подвижных сперматозоидов. В зависимости от степени снижения концентрации пролактина отмечаются низкая подвижность сперматозоидов, олиго- или азооспермия.
Процесс сперматогенеза у человека и животных прекращается после выключения гипофиза. В таких случаях сперматогенез блокируется уже на этапе сперматоцитов 1 порядка еще до редукционного деления. Считают, что ФСГ стимулирует рост семенных канальцев, функцию сустентоцнтов, инициирует митотическую фазу сперматогенеза (от сперматогоний до сперматоцитов). Под влиянием ЛГ функционируют глаидулоциты, вырабатывая тестостерон, который обеспечивает заключительную фазу сперматогенеза (спермиогенез) - превращение сперматоцитов в сперматиды и созревание их в сперматозоиды (рис. 6).
6. Регуляция сперматогенеза. Т - тестостерон; ДТ - дигидротестостерон; АСБ - андрогенсвязывающий белок.
С другой стороны, андрогены действуют на диэнцефальную область, оказывают стимулирующее действие также на высшие корковые центры. При этом усиливаются положительные условные рефлексы и повышается тонус коры головного мозга.
Андрогены и эстрогены при длительном введении и больших дозах приводят к торможению нейросекреции гипоталамуса, к исчезновению гонадотропинов и к расстройствам сперматогенеза. Разрушение рецепторной (для половых стероидов) зоны гипоталамуса приводит к состоянию, имитирующему посткастрациоиное, что объясняется выключением афферентного звена в механизме обратной связи.
Это свидетельствует о том. что местом приложения половых стероидов является передний гипоталамус, и объясняет также механизм развития бесплодия при некоторых диэнцефальных поражениях. Секреция ФСГ регулируется частично некоторыми неандрогенными факторами, имеющими неспецифическую связь со сперматогенезом, и частично тестостероном и его метаболитами. Поэтому при тяжелом нарушении сперматогенеза вследствие крипторхизма наблюдается повышение содержания ФСГ в сыворотке крови. Установлена обоюдная количественная корреляция между уровнями ФСГ и тестостерона, что указывает на отрицательную регуляцию по типу обратной связи, существующей между ФСГ и тестостероном.
Нарушение чувствительности гипоталамо-гипофизарной системы к содержанию тестостерона в циркулирующей крови (имеет место при синдроме Клайнфельтера), чрезмерное повышение секреции гонадотропина приводят к вторичным изменениям гландулоцитов яичка и снижению содержания тестостерона. Таким образом, существование автоматической регуляции гнпоталамической деятельности гипофиза и яичек является важным биологическим процессом, управляющим сперматогенной и инкреторной функцией половых желез.
Придаток яичка представляет собой андрогенозависимый секреторно-активный орган, служит для проведения, накопления и дозревания сперматозоидов.
В придатке яичка под действием андрогенов создается благоприятная среда для завершения их развития и жизнедеятельности. По мере продвижения от головки до хвоста, продолжающегося в норме 14 дней, происходит окончательное морфологическое, биохимическое и физиологическое созревание сперматозоидов, обретающих способность двигаться и оплодотворять яйцеклетку.
В придатке сперматозоиды освобождаются от цитоплазматической капли (остатка цитоплазмы сустентоцитов), обволакиваются защитной белковой оболочкой, приобретают отрицательный заряд и насыщаются секретом, содержащим гликоген, жиры, холестерин, фосфаты, корнитин и др., происходит ряд ультраструктурных и цитохимических преобразований акросомы. По мере продвижения и созревания сперматозоиды накапливаются в хвосте, который является для них хранилищем. Концентрация сперматозоидов здесь может быть в 10 раз больше, чем в нормальном эякуляте. Слабое напряжение кислорода и отсутствие фруктозы препятствует активному метаболизму в сперматозоидах и способствуют длительному сохранению их жизнедеятельности.
При половом воздержании в хвосте придатка могут обнаруживаться и старые, переродившиеся формы сперматозоидов.
Эпителий придатка способен дезинтегрировать и абсорбировать нежизнеспособные их формы. В этом процессе значительную роль играют спермиофаги. Способность к поглощению и усвоению сперматозоидов создает условия для поддержания сперматогенеза у больных с обструктивной аспермией, при частичном сохранении функционирующей части придатка. При полном поражении придатка яичка, сперматогенез нарушается, так как наступает переполнение и гибель канальцев яичка.
Продвижение сперматозоидов из яичек в придаток и в самом придатке осуществляется за счет движения ресничек мерцательного эпителия выносящих канальцев и давлением непрерывно поступающего секрета яичка.
Семявыносящий проток является органом, служащим для проведения сперматозоидов от хвоста придатка до ампулы семявыносящего протока, где происходит их накопление. При половом возбуждении сперматозоиды могут накапливаться также и на длинном отрезке между ампулой и хвостовой частью придатка яичка. При эякуляции опорожняются прежде всего ампула и периферический отрезок семявыносящего протока. Содержимое семявыносящего протока проталкивается во время эякуляции по направлению к уретре за счет укорочения всего придатка в результате сокращения его мощной мускулатуры. При последующих извержениях количество сперматозоидов значительно уменьшается и поступают они из хвоста придатка яичка, который полностью никогда не опорожняется.
Семенные пузырьки являются железистыми андрогензависимыми секреторными органами.
Секрет семенных пузырьков состоит из вязкой беловато-серой желатиноподобной субстанции, которая после эякуляции разжижается в течение нескольких минут и составляет около 50-60% спермы. Наиболее важной функцией семенных пузырьков является секреция фруктозы, уровень которой является показателем андрогеиной насыщенности организма. Фруктоза служит источником энергии, метаболизма и поддержания подвижности сперматозоидов. Нормальное содержание фруктозы в сперме здорового мужчины 13- 15 ммоль/л.
При хранении эякулята количество фруктозы уменьшается из-за потребления ее сперматозоидами. Расходование фруктозы сперматозоидами (фруктолиз) в нормальном эякуляте не ниже 3-5 ммоль/л за 2 ч. Семенные пузырьки секретируют и другие составные части спермы: азотистые вещества, белки, инозит, аскорбиновую кислоту, простагландины и др. Секрет семенных пузырьков с рН 7,3, примешиваясь к секрету яичек, играет роль защитного коллоида, придавая сперматозоидам большую сопротивляемость. При нереализованном половом возбуждении сперматозоиды попадают в семенные пузырьки, где они могут поглощаться клетками-спермиофагами. Семенные пузырьки также способны к резорбции жидких компонентов.
Предстательная железа-андрогензависимый орган, поставляющий около 25- 35% плазмы спермы.
При уменьшении содержания андрогенов в крови ее секреторная активность значительно снижается. Слабощелочной секрет предстательной железы в норме содержит значительное количество преломляющих свет зернышек (липоидных телец), которые придают ему опал ее пирующий беловатый оттенок. Значительное содержание в секрете предстательной железы спермина придает эякуляту характерный запах. При медленном охлаждении в эякуляте появляются кристаллы фосфата спермина. Фибронолизин и фиброгеназа, являясь мощными протеолнтическими ферментами, принимают участие в разжижен ни эякулята.
В предстательной железе также образуется лимонная кислота, концентрация которой служит показателем функционального состояния ее и своеобразным «андрологическим эквивалентом» эндокринной функции яичек.
В норме концентрация лимонной кислоты в сперме колеблется от 2,5 до 3,5 ммоль/л.
Секрет предстательной железы содержит кислую и щелочную фосфатазы. Соотношение содержания кислой фосфатазы и щелочной (фосфатазный индекс) является довольно стабильной величиной [Юнда И.Ф., 1982]. Под действием фосфатазы происходит расщепление холинфосфорной кислоты-плазмы спермы на холин и фосфорную кислоту. Спермин, соединяясь с фосфорной кислотой, образует кристаллы фосфата спермина. Холин оказывает сенсибилизирующее действие на клетки. Спермин и спермидин, являясь основаниями, поддерживают на постоянном уровне концентрацию водородных ионов.
В предстательной железе вырабатываются простагландины, влияющие на сократительную деятельность гладкой мускулатуры. Высказывается мнение об эндокринной функции предстательной железы. Однако убедительные данные в пользу этого до сих пор отсутствуют. В клетках-мишенях предстательной железы происходит метаболизм тестостерона. Под действием 5а-редуктазы тестостерон превращается в еще более активный метаболит 5а-дегидротестростерон, способный с белками плазмы образовывать андрогенрецепторный комплекс, который может проникать в ядерные структуры и стимулировать многие биохимические процессы.
Приведенные данные показывают, что предстательная железа увеличивает объем эякулята, участвует в разжижении, оказывает буферное и ферментативное действие на эякулят в целом и активизирует движение сперматозоидов. Функционально предстательная железа тесно связана с семявыводящими путями. Патологические изменения в ней могут приводить к нарушениям репродуктивной и копулятивной функций. Размеры предстательной железы значительно меняются с возрастом. Железистая ткань её развивается в период полового созревания и дегенерирует у стариков.
Луковично-уретральные железы являются гомологом бартолиновых желез.
Секрет этих желез, выделяющийся в мочеиспускательный канал при половом возбуждении за счет сокращения мышц промежности, представляет собой бесцветную прозрачную, лишенную запаха слизь со щелочной реакцией. При прохождении по уретре секретнейтрализует кислую реакцию остающейся в ней мочи и, выделяясь из наружного отверстия мочеиспускательного канала, облегчает введение полового члена во влагалище. С возрастом отмечается гипотрофия луковично-уретральных желез.
Уретральные железы
На всем протяжении слизистой оболочки мочеиспускательного канала, особенно на передней и боковых стенках его, располагаются гроздьевидные, трубчато-альвеолярные парауретральные железы, выделяющие слизистый секрет, количество которого увеличивается при половом возбуждении. Он служит для увлажнения уретры и вместе с секретом луковично-уретральных желез поддерживает щелочную реакцию, благоприятную для сперматозоидов.Семенной холмик представляет собой возвышение (бугорок) на задней стенке предстательной части уретры, в середине которого располагается мужская маточка - рудимент мюллеровых протоков. Длина маточкит - около 8-10 мм.
В центре маточки, которая внедряется в толщу вещества предстательной железы, открывается щель, переходящая в неглубокую (до 4-6 мм) полость. На дне этой полости или ниже ее на семенном холмике открываются щелевидные устья семявыбрасывающих протоков. Семенной холмик состоит из пещеристой ткани, богатой эластическими волокнами и продольными пучками гладких мышц. По бокам семенного бугорка открываются (по 10-12 с каждой стороны) устья выводных протоков долек предстательной железы.
Физиологическое значение семенного бугорка до конца не изучено.
Будучи эмбриологически и анатомически связанным с органами половой системы, семенной бугорок активно участвует в акте эякуляции. Вокруг него концентрируются выводные протоки большинства половых желез и нервные окончания, связанные с центром эякуляции.
Мочеиспускательный канал у мужчин изменяется с возрастом.
До периода полового созревания канал короче, уже и имеет резкий изгиб в заднем отделе. После полового созревания в связи с увеличением полового члена, развитием предстательной железы уретра формируется окончательно. В пожилом возрасте при гипертрофии предстательной железы изменяется предстательный отдел мочеиспускательного канала и уменьшается его просвет.
Мочеиспускательный канал выполняет 3 функции:
Удерживает мочу в мочевом пузыре;
- проводит ее при мочеиспускании;
- выводит сперму в момент эякуляции.
Удержание в мочевом пузыре мочи осуществляется за счет внутреннего (непроизвольного) и наружного (произвольного) сфинктеров. При переполнении мочевого пузыря основную роль играет мощный наружный произвольный сфинктер, удерживать мочу помогает и сокращение мышечной массы предстательной железы.
Мочеиспускание является сложным рефлекторно-произвольным актом.
Когда внутрипузырное давление достигает определенного уровня (при объеме мочи в мочевом пузыре свыше 200 мл), появляется позыв к мочеиспусканию. Под влиянием волевого импульса происходит сокращение мышц мочевого пузыря и брюшной стенки с одновременным расслаблением сфинктеров, и мочевой пузырь опорожняется.
Проведение спермы по мочеиспускательному каналу осуществляется в момент эякуляции. Эякуляция - рефлекторный акт, в котором активное участие принимают сам мочеиспускательный канал и все образования, связанные с ним. При этом происходит сокращение внутреннего сфинктера (сфинктера мочевого пузыря), который вместе с набухшим во время эрекции семеным холмиком препятствует забрасыванию эякулята в мочевой пузырь.
Одновременно с этим расслабляется наружный сфинктер (сфинктер мочеиспускательного канала) и происходит последовательное опорожнение от содержимого придатков яичек, семявыносящих протоков, включая ампулярную часть, после чего возникает сокращение гладкой мускулатуры семенных пузырьков и предстательной железы, присоединяются мощные сокращения поперечнополосатой мускулатуры седалищно-пещеристых и пещеристо-луковичных мышц и мышц тазового дна и промежности, в результате чего эякулят выбрасывается наружу со значительной силой.
Регуляция акта эякуляции осуществляется симпатическим и паратимпатическим отделами нервной системы и под воздействием импульсов, следующих in Th12-L2, и S2-4 ceгментов спинного мозга.
Половой член является органом, который способен при возбуждении увеличиваться и приобретать значительную плотность, что необходимо для введения его во влагалище, совершения фрикций и подведения эякулята к шейке матки. В состоянии эрекции головка полового члена остается эластичной, что препятствует травмированию женских половых органов. Эрекция - рефлекторный акт, в основе которого лежит наполнение кровью кавернозных тел, имеющих многокамерное сетчатое строение Г.Вагнер (1985) выделяет 4 фазы эрекции.
Фаза покоя характеризуется по стоя и ым объемом полового члена, внутри пещер истым давлением и объемом крови в половом члене. В этом состоянии внутрипещеристое давление равно около 5 мм рт.ст., объем оттекающей крови - от 2,5 до 8 мл/мин (равен объему притекающей).
Фаза набухания проявляется увеличением объема полового члена, сопровождающимся постепенным возрастанием внутри-пещеристого давления до 80-90 мм рт.ст. Продолжительность ее зависит от интенсивности сексуальной стимуляции, восприимчивости к ней и возраста мужчины. При этом увеличивается приток артериальной крови до 90 мл/мин, а отток остается прежним.
Фаза эрекции определяется постоянным объемом напряженного полового члена, увеличением внутрипещеристого давления по меньшей мере до 80 мм рт.ст., достигающего уровня артериального.
Объем артериального притока крови в период наступления эрекции составляет от 120 до 270 мл/мин.
Фаза детумесценции проявляется исчезновением ригидности полового члена и уменьшением объема с постеленным возвращением к исходному уровню. Это достигается за счет резкого увеличения оттока крови до 40 мл/мин, одновременно с этим постепенно уменьшается приток и снижается внутрипещеристое давление.
В период набухания полового члена сохраняется отток крови по системе дорсальной вены, но увеличивается приток артериальной крови. В пожилом возрасте период набухания удлиняется, что, очевидно, объяснется ухудшением притока артериальной крови и ускорением венозного оттока. Во время эрекции отток крови по системе дорсальной вены почти прекращается и поддерживается лишь за счет высокого внутрипещеристого давления, и восстанавливается полностью после эякуляции в фазе детумесценции. Сохраняющийся во время эрекции ток крови обеспечивает ее достаточную длительность при нереализованном половом акте.
Эрекция регулируется при помощи парасимпатических волокон, идущих в составе n.erigentes, импульсами из крестцовых и спинномозговых центров, находящихся под контролем высших нервных центров коры головного мозга.
Мошонка и семенной канатик
Мошонка содержит значительное количество эластических волокон и гладкой мышечной ткани при сокращении которых, яичко приближается к телу, при расслаблении отдаляется от него, что способствует поддержанию оптимальной температуры в яичке (на 2...3°С ниже температуры тела). Семенной канатик подвешивает яичко с придатком, в нем располагаются сосуды, нервы, семявыносящий проток. Сокращение мышцы, поднимающей яичко (m. cremaster), входящей в состав семенного канатика, является защитной реакцией. Яичко подтягивается и прячется в углублении корня мошонки (безусловный рефлекс).О.Л. Тиктинский, В.В. Михайличенко
Мошонка
Половой член
Бульбоуретральные железы
Парные бульбоуретральные железы величиной с горошину, находится в толще мочеполовой диафрагмы, на уровне наружного сфинктера мочевого пузыря. Проток железы открывается в мочеиспускательный канал. Секрет этих желез является составной частью спермы.
Половой член служит для выведения мочи и семенной жидкости. В нем различают переднюю утолщенную часть, головку, среднюю часть - тело и заднюю часть - корень. На головке полового члена находится наружное отверстие мочеиспускательного канала. Между телом и головкой имеется сужение – шейка головки. На теле полового члена передняя (верхняя) поверхность называется спинкой полового члена. Корень полового члена прикреплен к лобковым костям. Член покрыт кожей и состоит из трех тел цилиндрической формы: парных пещеристых тел и непарного губчатого тела полового члена. Эти тела покрыты соединительно-тканной белочной оболочкой, от которой отходят многочисленные перегородки, разделяющие небольшие наполненные кровью пространства – ячейки. Губчатое тело на концах утолщено: заднее утолщение называется луковицей полового члена, переднее – головкой полового члена. Внутри губчатого тела проходит мочеиспускательный канал. Кожа полового члена на головке плотно сращена с белочной оболочкой губчатого тела, а на остальном протяжении подвижна и легко растяжима. В области шейки она образует складку, называемую крайней плотью полового члена, которая в виде капюшона охватывает головку и легко смещается. На задней поверхности головки полового члена крайняя плоть образует складку – уздечку крайней плоти.
Мошонка представляет собой мешок, в котором находятся оба яичка с придатками и начальными отделами семенных канатиков. Она образовалась как выпячивание передней брюшной стенки и состоит из тех же слоев. Кожа мошонки подвижна и содержит большое количество потовых, сальных желез и волос. Яичко покрыто серозной оболочкой, состоящей из двух пластинок – висцеральной и париетальной. Между ними находится щелевидная серозная полость яичка, содержащая небольшое количество серозной жидкости.
Яички выполняют двойную функцию: герминативную и внутрисекреторную. Герминативная функция обеспечивает образование мужских половых клеток – сперматозоидов. Сперматогенез – развитие половых клеток - состоит из трех этапов: деления, роста, созревания и происходит только в извитых семенных канальцах. Как отмечалось выше, стенка извитого семенного канальца состоит из опорных клеток Сертоли и половых клеток на разных стадиях созревания. Первичные незрелые половые клетки называются сперматогониями, которые при созревании превращаются в сперматоциты. Процесс созревания зависит от клеток Сертоли, которые создают питательную и стимулирующую среду, поставляя тестостерон и эстрогены, необходимые для созревания спермиев. Процесс образования спермиев занимает около 70 дней. Причем, гаметы, извлеченные из извитых канальцев, неподвижны и не могут проникать через оболочку яйцеклетки.
Внутрисекреторная функция яичек заключается в выделении мужских половых гормонов – андрогенов интерстициальными клетками. Основной гормон среди андрогенов – тестостерон. В организме андрогены стимулируют синтез белка, рост мышечной массы и костей. Они отвечают за вторичные мужские половые признаки, формируют половое поведение и агрессивность. Для поддержания нормального мужского поведения пороговая концентрация тестостерона в крови составляет 1-2 нг/мл.
Семенники функционируют в течение всей жизни мужчины. У мужчин образование и выделение сперматозоидов – процесс непрерывный, начинающийся с наступления половой зрелости и продолжающийся в течение всей жизни. Хотя с возрастом секреция тестостерона снижается, нормальный сперматогенез может продолжаться до глубокой старости. Тем не менее, у стареющих мужчин все же наступает климакс, при котором отмечаются атрофические изменения в яичках, в частности, постепенная атрофия интерстициальных клеток.
Придаток яичка – представляет собой андрогензависимый секреторный орган, который служит для проведения, накопления и дозревания сперматозоидов, приобретающих здесь впервые подвижность. Процесс продолжается в течение 5-12 дней.
Семявыносящий проток служит для проведения спермиев от хвоста придатка до ампулы семявыносящего протока, где проходит их накопление в течение длительного времени (месяцами).
Семенные пузырьки являются железистыми андрогензависимыми секреторными органами. Секрет семенных пузырьков вязкий, беловато-серый, желатиноподобный, после эякуляции разжижается в течение нескольких минут и составляет около 50-60% семенной жидкости.
Предстательная железа – андрогензависимый орган, поставляющий около 25-35% плазмы спермы, увеличивает объем эякулята, участвует в его разжижении и активизирует движение спермиев. Сперма или семенная жидкость является совокупным продуктом всех половых желез мужчины. Она содержит сперматозоиды (в среднем 200-300 тыс в 1 мл) и жидкую часть. Нормальный сперматозоид способен к движениям за счет изгибов своего длинного жгутика. Движения возможны лишь в слабощелочной среде. Образовавшийся эякулят (2-3 мл спермы, выбрасываемой в половые пути женщины за один половой акт) превращает среду влагалища в слабощелочную, благоприятную для продвижения сперматозоидов.
Мочеиспускательный канал выполняет три функции: удерживает мочу в мочевом пузыре, проводит мочу при мочеиспускании, проводит семенную жидкость в момент эякуляции.
Половой член является органом, который способен при возбуждении увеличиваться и приобретать значительную плотность (состояние эрекции), что необходимо для введения его во влагалище женщины, совершения движений - фрикций и проведения эякулята к шейке матки. Эрекция – рефлекторный акт, в основе которого лежит наполнение кровью кавернозных тел.
Физиология полового акта
Половой акт (синоним: коитус, совокупление, копуляция) является фрагментом сложной картины полового поведения человека. Несмотря на то что половой акт - парный физиологический процесс, изменения в организме мужчины и женщины существенно различаются. Поскольку, как правило, половой акт протекает в интимной обстановке, физиологические изменения организма до, во время и после полового акта описывались весьма умозрительно. В настоящее время во многом благодаря исследованиям, проведенным на добровольцах
с помощью специальной техники, фиксирующей изменения в организме мужчин и женщин во время полового акта, стала понятна его физиология.
Различают несколько стадий полового акта, переходящих друг в друга и объединенных общим понятием «половой цикл»:
■ возбуждение;
■ «плато»;
■ оргазм;
■ обратное развитие (детумесценция) .
Половому акту обычно предшествует период взаимных ласк. Для нормального осуществления полового акта у мужчин необходимо участие следующих друг за другом структурно-функциональных составляющих:
1) нейрогуморальной, обусловленной работой центральной нервной и эндокринной систем, которые обеспечивают силу полового влечения и возбудимость соответствующих отделов центральной нервной системы, регулирующих половое поведение;
2) психической, обусловленной работой коры больших полушарий, обеспечивающей направленность полового влечения и эрекцию до начала полового акта;
3) эрекционной, обусловленной преимущественно работой спинальных центров, во время которой происходят введение полового члена во влагалище и фрикции (движения полового члена во влагалище);
4) эякуляционно-оргастической, обусловленной также преимущественно работой спинальных центров, во время которой происходит эякуляция и возникает оргазм.
В стадии возбуждения у мужчины при половой стимуляции происходит усиление притока крови к половым органам при одновременном некотором затруднении оттока крови по венам. Это приводит к переполнению кровью пещеристых тел полового члена и увеличению его размеров. Полагают, что парасимпатический контроль просвета сосудов является ведущим в возникновении эрекции.
Введение полового члена, фрикции приводят у мужчин к увеличению полового возбуждения, учащению сердцебиений и дыхания, повышению артериального давления, гиперемии лица. Максимальных значений повышение артериального давления и частота сердцебиений у мужчины достигает в период оргазма, который переживается как сладострастное ощущение. Оргазм у мужчин начинается с ритмичных сокращений семявыносящих, семявыбрасывающих протоков и семенных пузырьков. При этом происходит выделение наружу под большим давлением эякулята. Оргазм у мужчин длится несколько секунд, после чего нормальная эрекция быстро ослабляется и возникает детумесценция - уменьшение кровенаполнения половых органов. За ним следует период половой рефрактерности. Повторная эрекция возможна спустя некоторое время.
Четкое определение понятий «норма», «нормальный» в физиологии полового акта весьма затруднено вследствие чрезвычайного переплетения биологических, социальных, индивидуальных особенностей личности. Полагают, что если половая жизнь не вызывает чувства усталости, недовольства, если в течение дня партнеры остаются веселыми и бодрыми, то очевидно, что их половая жизнь является оптимальной.
Гормональная регуляция физиологических функций
Мужские половые железы (яички). В них происходят процессы сперматогенеза и образование мужских половых гормонов - андрогенов.
Сперматогенез (от греч. sperma, родительный падеж spermatos - семя и genesis - образование) - процесс превращения диплоидных мужских половых клеток в гаплоидные, свободные и дифференцированные клетки - сперматозоиды.
Различают четыре периода сперматогенеза: 1) размножение; 2) рост; 3) деление и созревание; 4) формирование, или спермиогенез (спермиотелиозис). В первом периоде диплоидные исходные мужские половые клетки (сперматогонии) несколько раз делятся путем митоза (число делений у каждого вида постоянно). Во втором периоде половые клетки (сперматоциты 1-го порядка) увеличиваются в размерах, а их ядро проходит длительную профазу, во время которой совершается конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер, сопровождающийся обменом участками между гомологичными хромосомами, и образуются тетрады. В третьем периоде происходят два деления созревания (мейоз), осуществляется редукция, или уменьшение, числа хромосом вдвое (при этом в одних тетрадах при первом делении к полюсам веретена расходятся гомологичные хромосомы, при втором - хроматиды, а в других, наоборот, - сначала хроматиды, затем гомологичные хромосомы).
Таким образом, каждый сперматоцит 1-го порядка дает 2 сперматоцита 2-го порядка, которые после второго деления образуют четыре одинаковые по размерам гаплоидные клетки - сперматиды. Последние не делятся, вступают в четвертый период сперматогенеза, или спермиогенез, и превращаются в сперматозоиды: сперматида из округлой становится вытянутой, происходит новообразование одних структур (акросома, побочное ядро, жгутик и т. д.), исчезновение других (рибосомы, эндоплазматический ретикулум и т. д.). Большая часть цитоплазмы исчезает из клетки. Вытянутое ядро с конденсированным хроматином и акросомой (производное аппарата Гольджи) размещаются на апикальном полюсе клетки и образуют головку сперматозоида; центриоль ложится обычно у базального полюса ядра, от нее берет начало жгутик; митохондрии окружают центриоль или формируют так называемое побочное ядро, расположенное в промежуточном отделе сперматозоида. Зрелые сперматозоиды накапливаются в придатке семенника. Сперматогенез продолжается у мужчин до преклонного возраста.
Продолжительность полного сперматогенеза, состоящего из четырех циклов, составляет от 64 до 75 дней. Но созревают все сперматозоиды не одновременно: в любой момент в стенке канальца можно обнаружить сотни и сотни клеток на разных стадиях сперматогенеза - начальных, промежуточных и завершающих. Один цикл зародышевого эпителия составляет приблизительно 16 дней.
Образование андрогенов происходит в интерстициальных клетках - гланду-лоцитах (клетки Лейдига), локализующихся в интерстиции между семенными канальцами и составляющих примерно 20 % от общей массы яичек. Небольшое количество мужских половых гормонов вырабатывается также в сетчатой зоне коркового вещества надпочечников.
К андрогенам относится несколько стероидных гормонов, наиболее важным из которых является тестостерон. Продукция этого гормона определяет адекватное развитие мужских первичных и вторичных половых признаков (маскулинизирующий эффект). Под влиянием тестостерона в период полового созревания увеличиваются размеры полового члена и яичек, появляется мужской тип оволосения, меняется тональность голоса. Кроме того, тестостерон усиливает синтез белка (анаболический эффект), что приводит к ускорению процессов роста, физического развития, увеличению мышечной массы. Тестостерон влияет на процессы формирования костного скелета - он ускоряет образование белковой матрицы кости, усиливает отложение в ней солей кальция. В результате увеличиваются рост, толщина и прочность кости. При гиперпродукции тестостерона ускоряется обмен веществ, в крови возрастает количество эритроцитов.
Механизм действия тестостерона обусловлен его проникновением внутрь клетки, превращением в более активную форму (дигидротестостерон) и дальнейшим связыванием с рецепторами ядра и органелл, что приводит к изменению процессов синтеза белка и нуклеиновых кислот. Секреция тестостерона регулируется лютеинизирующим гормоном аденогипофиза, продукция которого возрастает в период полового созревания. При увеличении содержания в крови тестостерона по механизму отрицательной обратной связи тормозится выработка лютеинизирующего гормона. Уменьшение продукции обоих гона-дотропных гормонов - фолликулостимулирующего и лютеинизирующего - происходит также при ускорении процессов сперматогенеза.
У мальчиков в возрасте до 10-11 лет в яичках обычно отсутствуют активные гландулоциты (клетки Лейдига), в которых вырабатываются андрогены. Однако секреция тестостерона в этих клетках происходит во время внутриутробного развития и сохраняется у ребенка в течение первых недель жизни. Это связано со стимулирующим действием хорионического гонадотропина, который продуцируется плацентой.
Недостаточная секреция мужских половых гормонов приводит к развитию евнухоидизма, основными проявлениями которого являются задержка развития первичных и вторичных половых признаков, диспропорциональность костного скелета (несоразмерно длинные конечности при относительно небольших размерах туловища), увеличение отложения жира на груди, в нижней части живота и на бедрах. Нередко отмечается увеличение молочных желез (гинекомастия). Недостаток мужских половых гормонов приводит также к определенным нервно-психическим изменениям, в частности к отсутствию влечения к противоположному полу и утрате других типичных психофизиологических черт мужчины.
Добавочные половые железы постоянно испытывают на себе влияние андро-генов, которые способствуют их правильному формированию и нормальному функционированию. Тестостерон стимулирует образование фруктозы в семенных пузырьках, лимонной кислоты и фосфатазы в предстательной железе, кор-нитина в придатках яичка и пр.
Уменьшение содержания в семенной жидкости фруктозы, лимонной кислоты, кислой фосфатазы, корнитина может указывать на снижение внутрисекреторной
функции яичек. Обнаружено, что приблизительно через 7-10 дней после двусторонней орхэктомии мужские добавочные половые железы у грызунов атрофируются до минимума.
Нормальный уровень тестостерона в плазме взрослого мужчины составляет 12-35 нмоль/л или 345-1010 нг/дл.