☰

Слизистая оболочка выстлана многорядным призматическим ресничатым эпителием. Изменения стенки бронхов по мере уменьшения их калибра Эпителиальная ткань – строение и функции

Альвеолы – самые мелкие структуры легких, но благодаря им возможен процесс дыхания, обеспечения всех функций жизнедеятельности. Эти микроскопические пузырьки, которыми заканчиваются бронхиолы, отвечают за осуществление газообмена в организме. Оба легких содержат порядка 700 миллионов альвеол, размер каждой из них не превышает 0,15 микрон. Благодаря им ткани всех без исключения органов и систем получают необходимое для нормального функционирования количество кислорода. Строение альвеол отличается сложностью.

Анатомия

Альвеолы имеют вид мешочков, располагаются гроздьями на конце терминальных бронхиол, соединяясь с ними альвеолярными протоками. Снаружи оплетены сетью мелких капиллярных сосудов. Основными структурами, благодаря которым осуществляется газообмен, являются:

  • Один слой эпителиальных клеток, располагающийся на базальной мембране. Это пневмоциты 1–3 порядков.

  • Слой стромы, представленный интерстициальной тканью.
  • Эндотелий мелких капиллярных сосудов, непосредственно примыкающих к альвеолам; стенка одного капилляра соприкасается с несколькими альвеолами.
  • Слой сурфактанта – специального вещества, которым выстланы альвеолы изнутри. Он образуется клетками из плазмы крови, способствует поддержанию постоянного объема дыхательных мешочков, препятствует их слипанию. Благодаря этому специальному веществу обеспечивается основная функция альвеол – газообмен.

Сурфактант полностью «созревает» к моменту рождения ребенка, что позволяет новорожденному дышать самостоятельно. Именно поэтому у недоношенных детей имеется высокий риск развития респираторного дистресс-синдрома, обусловленного невозможностью самостоятельного дыхания.

Все указанные структуры образуют так называемый аэрогематический барьер, через который осуществляется поступление кислорода и удаление углекислого газа. Кроме указанных структурных элементов есть особенные, необходимые для поддержания гомеостаза:

  • Хеморецепторы, улавливающие колебания изменений газообмена или выработки сурфактанта клетками. Получив сигнал о малейших отклонениях, они способствуют выработке специальных активных пептидов, участвующих в восстановлении измененных функций.
  • Макрофаги – обладают антимикробным действием, защищают альвеолы от повреждения патогенными микроорганизмами.

Благодаря коллагеновым и эластическим волокнам, поддерживается форма и изменяется объем альвеолярных мешочков в процессе дыхания.

Функции

Самой важной задачей, которую выполняет альвеолярный эпителий – осуществление обмена газами между капиллярами и легкими. Выполнение ее возможно благодаря большой площади дыхательной поверхности альвеол, составляющей более 90 квадратных метров и такой же по размерам площади капиллярной сети, образующей малый (легочной) круг кровообращения.

Кроме того, альвеолярная часть легких, как важнейшая структурная единица, участвуют в выполнении функций:

  • Экскреторной. Через легкие из кровеносного русла удаляются газообразные вещества, образовавшиеся в организме, и поступают внутрь из окружающей среды: углекислый газ, кислород, метан, этанол, наркотические вещества, никотин и другие.
  • Регуляции водно-солевого равновесия. С поверхности альвеол происходит испарение воды, достигая до 500 мл/сутки.
  • Теплообмена. До 15% вырабатываемой организмом тепловой энергии выделяется при помощи альвеолярного аппарата легочной ткани. Прежде, чем попасть в кровяное русло, поступающий воздух согревается альвеолами примерно до 37 градусов.
  • Защитной. Из окружающего пространства через вдыхаемый воздух проникают вирусы и болезнетворные микробы. Слаженная работа макрофагов, хеморецепторов, благодаря выработке лизоцима и иммуноглобулинов, чужеродные агрессивные агенты обезвреживаются и удаляются из организма.

  • Фильтрации и гемостаза. Мелкие тромбы или эмболы из малого круга кровообращения разрушаются при помощи вырабатываемых эпителием альвеол фибринолитических ферментов.
  • Депонирования крови. До 15% объема циркулирующей крови может оставаться и заполнять капиллярную сеть малого круга кровообращения, насыщаясь при этом кислородом, обеспечивая резервные возможности организма во время критических ситуаций.
  • Метаболической. Принимают участие в образовании и разрушении биологических активных соединений: гепарина, полисахаридов, сурфактанта. Альвеолярный эпителий осуществляет процессы синтеза белковых молекул, коллагеновых, эластиновых волокон.

Легкие являются местом депонирования серотонина, гистамина, норадреналина, инсулина и других активных веществ, что обеспечивает быстрое поступление их в кровь при возникновении острых стрессовых ситуаций. Именно такой механизм является основой развития шоковых реакций.

Как происходит газообмен?

Вдыхаемый кислород, проходя через тонкий слой альвеолярного эпителия и стенку капилляра, попадает в кровяное русло. Насыщение крови происходит благодаря низкой скорости кровотока. Кроме того, размер эритроцита значительно превышает диаметр капилляра. Под давлением форменный элемент претерпевает деформацию, протискиваясь в просвет сосуда, что обеспечивает увеличение площади соприкосновения его с альвеолярной стенкой. Такой механизм способствует максимальному насыщению гемоглобина кислородом.


В обратном направлении происходит диффузия углекислого газа. Осуществление процесса происходит за счет разницы давления по обе стороны аэрогематического барьера.

Возраст, образ жизни, заболевания приводят к тому, что легочная ткань претерпевает изменения. К моменту взросления, количество альвеол возрастает более, чем в 10 раз по сравнению с их количеством у новорожденного. Увеличению дыхательной поверхности способствуют занятия спортом.

С возрастом и при некоторых заболеваниях легких, из-за курения табака, вдыхания токсических веществ, происходит постепенное разрастание соединительнотканных волокон, уменьшающее дыхательную поверхность альвеолярных структур. Подобные состояния являются причиной возникающей дыхательной недостаточности.

На рисунке изображен сегмент альвеолярной перегородки (АП) под большим увеличением на нем мы рассмотрим строение альвеолярного эпителия и аэрогематический барьер. На рисунке, к сожалению, изображены не все перечисляемые структуры, речь о которых пойдет далее.


 Альвеолярный эпителий образован альвеолярными клетками I и II типов.

Альвеолярные клетки I типа (АК I) являются сильно уплощенными эпителиальными клетками, контактирующими с воздухом. Помимо уплощенного ядра (Я), перикарион (П) содержит небольшой комплекс Гольджи, несколько маленьких митохондрий, небольшое количество цистерн гранулярной эндоплазматической сети, множество микровезикул (Мв) и свободных рибосом. Остальная цитоплазма образует крайне тонкий непрерывный пласт толщиной в 70 нм с площадью клеточной поверхности около 4000 мкм2. Альвеолярные клетки I типа, соединяясь друг с другом, образуют непрерывную альвеолярную выстилку, лежащую на базальной мембране (БМ). Альвеолярные клетки I типа способны транспортировать небольшое количество вдыхаемого материала в микровезикулах к подлежащему интерстициальному пространству соединительной ткани.


Альвеолярные клетки II типа (АК II) - округлые или кубовидные секреторные альвеолярные клетки диаметром 10-15 мкм, располагающиеся в небольших углублениях альвеолярной стенки. Круглое ядро (Я) занимает центральное положение, все клеточные органеллы, особенно комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть (ГЭС), хорошо развиты. Здесь же располагаются многочисленные митохондрии (М). Апикальная цитоплазма содержит различное количество мультивезикулярных телец (МвТ), которые постепенно трансформируются в мультиламеллярные тельца (МлТ). Последние секретируются клетками, а их пластинчатые составляющие расстилаются по всей эпителиальной поверхности, превращаясь в сурфактант. По бокам альвеолярные клетки II типа контактируют с цитоплазматическими выростами альвеолярных клеток I типа. Свободная поверхность альвеолярных клеток II типа усеяна выступающими мультиламеллярными телами, а латерально - микроворсинками (Мв).


 Сурфактант легких , или антиателектатический фактор, - это трехслойная пленка толщиной около 30 нм, покрывающая альвеолярный эпителий. Биохимически сурфактант легких - сложная смесь фосфолипидов (их больше всего), белков и гликопротеидов. Сурфактант не только уменьшает поверхностное натяжение на границе воздух - жидкость, предотвращая таким образом коллапс (ателектаз) альвеол, но и фиксирует вдыхаемые частички пыли, которые затем перерабатываются альвеолярными макрофагами.

Это вещество выполняет три основные функции:


1. «Смазывая» альвеолы изнутри, сурфактант легких надежно защищает ткань легкого от проникновения микроорганизмов, частиц пыли и т. д.


2. Барьер очень тонок. Так почему же воздух может из альвеолы передать капилляру кислород, а капилляр не может в обратном направлении вместе с углекислотой отдать немного жидкости - плазмы? Это вторая заслуга сурфактанта легких : он предотвращает пропотевание жидкости из крови в просвет альвеолы.


3. Фосфолипиды сурфактанта способны противостоять огромной силе - желанию эластичных межальвеолярных стенок сжаться. Каждый раз на выдохе могло бы произойти спадение альвеол, если бы сурфактант не преодолевал физические факторы, способствующие этому. Именно поэтому выработка этого секрета начинается уже на 24-й неделе внутриутробного развития, чтобы к моменту рождения и первого человеческого вдоха легкие сразу расправились и не могли спадаться.


 Аэрогематический барьер (АГБ) - это очень тонкая многослойная биологическая мембрана между воздухом и кровеносными капиллярами (Кап). У человека ее толщина составляет около 2,2 ±0,2 мкм.

Для более ясного изображения аэрогематического барьера сегмент альвеолярной клетки I типа, а также эпителиальная и капиллярная базальные мембраны на рисунке открыты до наружной поверхности эндотелиальной клетки капилляра. Аэрогематический барьер образован очень тонким слоем цитоплазмы альвеолярных клеток I типа (АК I), эпителиальной базальной мембраной (БМ), базальной мембраной капилляра (БМк) и очень уплощенной цитоплазмой эндотелиальных клеток нефенестрированного капилляра. Две базальные мембраны почти сливаются там, где альвеолярные и эндотелиальные клетки располагаются напротив друг друга. Обмен газов между воздухом альвеол и капиллярами происходит путем пассивной диффузии.


Чтобы не мешать свободному обмену газов, ядра (Я) эндотелиальных клеток (ЭК) почти всегда располагаются на периферии клеток ближе к стенке капилляра.


В интерстициальном пространстве соединительной ткани также находятся фибробласты (Ф), коллагеновые микрофибриллы (КМф) и фибриллы (Фр), а также эластические волокна (ЭВ).

Функция респираторного отдела лёгких – газообмен .

Структурно-функциональная единица респираторного отдела – ацинус . Ацинус представляет собой систему полых структур с альвеолами , в которых происходит газообмен.

Ацинус образован:

  • респираторными бронхиолами 1-го, 2-го и 3-го порядков , которые последовательно дихотомически делятся;
  • альвеолярными ходами
  • альвеолярными мешочками .

12-18 ацинусов образуют лёгочную дольку.

Респираторные бронхиолы содержат небольшое количество альвеол , на остальном протяжении их стенка аналогична стенки терминальных бронхиол: слизистая с кубическим эпителием, тонкой собственной пластинкой с гладкими миоцитами и эластическими волокнами и тонкой адвентициальной оболочкой. В дистальном направлении (от бронхиолы 1-го порядка к бронхиолам 3-го порядка) число альвеол нарастает, промежутки между ними уменьшаются.

Альвеолярные ходы образуются при дихотомическом делении респираторных бронхиол 3-го порядка; их стенка образована альвеолами , между которыми, в устье альвеол, кольцеобразно располагаются пучки гладких миоцитов, выступающие в просвет (в виде «пуговок»); участки, выстланные кубическим эпителием, отсутствуют.

Альвеолярные ходыпереходят в альвеолярные мешочки – скопления альвеол на дистальном краю альвеолярного хода.

Альвеолы - округлые образования диаметром 200-300 мкм; выстланы однослойным плоским эпителием и окружены густой капиллярной сетью. Число альвеол около 300 млн, а площадь их поверхности составляет около 80 км.

В эпителии альвеол различают 2 типа клеток - альвеолоцитов (пневмоцитов):

  • альвеолоциты I типа или респираторные альвеолоциты;
  • альвеолоциты II типа или большие секреторные альвеолоциты .

Альвеолоциты I типа занимают 95-97% площади поверхности альвеол; состоят из более толстой части, содержащей ядро, и очень тонкой безъядерной части (толщиной около 0.2 мкм); органеллы слабо развиты, имеется слабо развитые органеллы, большое количество пиноцитозных пузырьков. Альвеолоциты I типа являются компонентами аэро-гематического барьера , и связаны с клетками 2-го типа плотными контактами.

Альвеолоциты 2-го типа – более крупные по размерам клетки, кубической формы;

имеют хорошо развиты органеллы синтетического аппарата и особые пластинчатыеосмиофильные гранулы – пластинчатые тельца; содержимое гранул выделяется в просвет альвеолы, формируя сурфактант .

Функции альвеолоцитов 2-го типа :

Выработка и обновление сурфактанта;

Секреция лизоцима и интерферона;

Обезвреживание окислителей;

Камбиальные элементы альвеолярного эпителия (скорость обновления - 1% в сутки)

Участие в регенерации (например, при резекции лёгких), поскольку эти клетки способны к митотическим делениям.

Сурфактант – слой поверхностно-активного вещества гликолипидно-протеиновой природы; состоит из двух фаз (частей):

гипофаза – нижняя, «тубулярный миелин»; имеет решетчатый вид; сглаживает неровности поверхности эпителия;

апофаза - поверхностная мономолекулярная пленка фосфолипидов.

Функции сурфактанта:

Снижение поверхностного натяжения пленки тканевой жидкости → способствует расправлению альвеол и препятствует слипанию их стенок; при нарушении выработки сурфактанта лёгкое спадается (ателектаз);

Противоотёчный барьер → препятствует выделению жидкости в просвет альвеол;

Защитная (бактерицидная, иммуномодулирующая, стимуляция активности альвеолярных макрофагов).

Сурфактант постоянно обновляется, в обновлении сурфактанта участвуют альвеолоциты 2-го типа, альвеолярные макрофаги и бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара).

Сурфактант вырабатывается в конце внутриутробного развития. При его отсутствии или нехватке (у недоношенных детей) развивается синдром дыхательной недостаточности, поскольку альвеолы не расправляются. Секреция сурфактанта может быть стимулирована кортикостероидами .

Аэро-гематический барьер – этобарьер минимальной толщины (0.2-0.5 мкм) между просветом альвеолы и капилляра, который обеспечивает газообмен (путём пассивной диффузии)

В состав аэро-гематического барьера входят следующие структуры:

Слой сурфактанта, выстилающий поверхность альвеолярного эпителия;

Истонченный участок цитоплазмы альвеолоцита 1-го типа;

Общая слившаяся базальная мембрана альволоцита 1-го типа и эндотелиоцита;

Истонченный участок цитоплазмы эндотелиоцита капилляра (капилляр соматического типа).

Дыхательную систему органов в связи с выполнением основ­ных функций подразделяют на два отдела: воздухоносные пути (носовая полость, носоглотка, гортань, трахея, бронхи вне- и легочные), выполняющие функции проведения, очищения, согревания воздуха, звукообразования; и респираторные отде­лы - ацинусы - системы легочных пузырьков, расположенные в легких и обеспечивающие газообмен между воздухом и кровью.

Источники развития. Зачатки гортани, трахеи и бронхов возни­кают как выпячивания вентральной стенки передней кишки, обра­зующиеся на 3-4 неделе эмбрионального развития. Из мезенхимы дифференцируется гладкая мышечная ткань бронхов, а также хря­щевая, волокнистая соединительная ткань, сеть кровеносных сосу­дов. Из висцерального и париетального листков спланхнотома образуются висцеральный и париетальный листки плевры.

Воздухоносные пути представляют собой систему взаимосвязан­ных трубок, проводящих воздух. Они выстланы слизистой оболочкой дыхательного типа с многорядным мерцательным эпителием. Исклю­чение составляет преддверие носовой полости, голосовые связки и надгортанник, где эпителий многослойный плоский. Стенка боль­шинства органов воздухоносных путей дыхательной системы имеет слоистое строение и состоит из 4-х оболочек: слизистой оболочки, подслизистой основы с железами, фиброзно-хрящевой с включением гиалиновой или эластической хрящевой ткани и адвентициальной оболочки. Степень выраженности оболочек в разных органах раз­лична в зависимости от места расположения и функциональных осо­бенностей органа. Так, в малых и конечных бронхах отсутствует подслизистая основа и фиброзно-хрящевая оболочка.

Слизистая оболочка обычно включает в свой состав три плас­тинки, имеющие свои органные особенности: 1. эпителиальную, представленную многорядным призматическим реснитчатым эпи­телием, характерным для слизистой оболочки дыхательного типа;

2. собственную пластинку слизистой оболочки, в рыхлой соедини­тельной ткани которой много эластических волокон; 3. Мышечную пластинку слизистой оболочки (отсутствует в носовой полости, гортани, трахее), представленную гладкими миоцитами.

Трахея - полая трубка, состоящая из всех 4-х оболочек: внут­ренней слизистой оболочки с двумя пластинками; подслизистой основы со сложными белково-слизистыми железами, секрет кото­рых увлажняет поверхность слизистой оболочки; фиброзно-хрящевой и наружной адвентициальной оболочки. В мерцательном мно­горядном эпителии слизистой оболочки имеются реснитчатые, бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, базальные камбиальные клетки и эндокринные, вырабатывающие норадреналин, серотонин, дофамин, регулирующие сокращение гладких миоцитов воздухоносных путей. Сбои вих деятельности могут привести к серьезным нарушениям в работе органов дыхания. Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из 16-20 гиалиновых колец, не замкнутых на задней стенке органа. Концы незамкнутых колец соединены пучками гладких мышц, что делает стенку трахеи податливой и что имеет большое значение при глотании, проталки­вании пищевого комка по пищеводу.

Легкое состоит из системы воздухоносных путей - бронхов, со­ставляющих бронхиальное дерево, и из респираторных отделов - ацинусов - системы легочных пузырьков, образующих альвеолярное дерево.

Бронхи по расположению подразделяются на внелегочные: главные, долевые, зональные и легочные, начиная с сегментарных и субсегментарных, и кончая терминальными бронхиолами. По калибру различают крупные, средние, мелкие бронхи и терминаль­ные бронхиолы. Все бронхи имеют общий план строения. В их стенке различают 4 оболочки: внутреннюю - слизистую оболочку, подслизистую основу, фиброзно-хрящевую и наружную адвентициальные оболочки. Степень выраженности оболочекиих состав­ляющих структур зависит от диаметра бронха. Так, если в глав­ных, крупных и средних бронхах все четыре оболочки, то в малых только две: слизистая и адвентициальная оболочки. В слизистой оболочке бронхов имеется три пластинки: эпителиальная, соб­ственная пластинка слизистой оболочки и мышечная пластинка слизистой оболочки. Эпителиальная пластинка слизистой обо­лочки, обращенная в просвет бронха, представлена многорядным реснитчатым призматическим эпителием. По мере уменьшения калибра бронхов уменьшается многорядность эпителия. Клетки становятся более низкими - до низких кубических в малых брон­хах, уменьшается количество бокаловидных клеток. Кроме реснит­чатых, бокаловидных, эндокринных и базальных клеток, в дистальных отделах бронхиального дерева обнаружены секреторные клетки, расщепляющие сурфактант, каемчатые клетки - хеморецепторы и безреснитчатые, встречающиеся в бронхиолах. За эпите­лиальной пластинкой следует собственная пластинка слизистой оболочки, представленная рыхлой соединительной тканью с элас­тическими волокнами. С уменьшением калибра бронхов в ней нарастает количество эластических волокон. Замыкает слизистую оболочку бронхов ее третья пластинка - мышечная пластинка слизистой оболочки. Она появляется в главном и достигает максимума в малом бронхе. При бронхиальной астме сокращение мышечных элементов в малых и мельчайших бронхах резко уменьшает их просвет. В подслизистой основе бронхов группами располагаются концевые отделы смешанных белково-слизистых желез. Их секрет обладает бактериостатическим и бактерицидным свойством; секрет обволакивает пылевые частицы, увлажняет слизистую оболочку. В малых бронхах отсутствуют железы, отсутствует подслизистая основа. Фиброзно-хрящевая оболочка тоже претерпевает измене­ния по мере уменьшения калибра бронхов, незамкнутые хрящевые кольца в главных бронхах сменяются хрящевыми пластинками в долевых крупных бронхах. В мелких бронхах не имеется хрящевой ткани, отсутствует фиброзно-хрящевая оболочка. Наружная адвен­тициальная оболочка бронхов состоит из волокнистой соедини­тельной ткани с сосудами и нервами, она переходит в соединительнотканные перегородки паренхимы легкого.

Терминальные, конечные бронхиолы (Д - 0,5 мм) выстланы однослойным кубическим реснитчатым эпителием. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются продольно идущие эласти­ческие волокна, между ними залегают отдельные пучки гладких миоцитов. Терминальными бронхиолами заканчиваются воздухоносные пути.

Респираторное дерево. Респираторный отдел. Его структурно-функциональной единицей является ацинус. Ацинус - система легочных пузырьков, которые обеспечивают газообмен. Ацинусы крепятся на терминальных бронхиолах. Состав ацинуса: респира­торные бронхиолы 1, 2, 3 порядка, альвеолярные ходы и альвео­лярные мешочки. Во всех этих образованиях имеются альвеолы, а значит, возможен газообмен. В респираторных бронхиолах участки однослойного кубического немерцательного эпителия чередуются с альвеолами, выстланными однослойным плоским эпителием. В аль­веолярных ходах уже много альвеол, в межальвеолярных перего­родках видны булавовидные утолщения (мышечные кисточки), содержащие гладкие миоциты. Альвеолярные мешочки образованы множеством альвеол, мышечные элементы в них отсутствуют. В меж­альвеолярных перегородках, кроме кровеносных капилляров, приле­жащих снаружи к базальной мембране эпителия альвеол, имеется сеть эластических волокон, оплетающая альвеолы. Альвеолы тесно прилегают друг к другу, поэтому один капилляр своими сторонами граничит сразу с двумя альвеолами, что обеспечивает максималь­ные условия для газообмена. Альвеола имеет вид пузырька, выстланного изнутри однослойным плоским эпителием с двумя видами клеток: респираторными и большими гранулярными эпителиоцитами. Респираторные эпителиоциты - клетки 1 типа с мел­кими митохондриями и пиноцитозными пузырьками. Через эти клетки происходит газообмен. К безъядерным участкам эпителиоцитов 1 типа прилежат безъядерные участки эндотелия кровеносного капилляра. Разделяющие респираторные эпителиоциты и эндотелиоциты капилляра их базальные мембраны плотно прилежат друг к другу. Перечисленные структуры (респираторные альвеолоциты, базальные мембраны и эндотелий капилляра) составляют аэрогематический барьер между воздухом альвеол и кровью кровеносных капилляров. Он очень тонкий - 0,5 мкм. В состав барьера также вхо­дит сурфактантный альвеолярный комплекс, изнутри выстилающий альвеолы и составляющий 2 фазы: мембранную, сходную с биологи­ческой мембраной, с белками и фосфолипидами, и жидкую - гипофазу, расположенную глубже и содержащую гликопротеиды. Сур­фактант предотвращает спадание альвеол при выдохе, предохраняет от проникновения микробов из воздуха и от трансудации жидкости из капилляров в альвеолы. Вырабатывают сурфактант большие гра­нулярные эпителиоциты - клетки 2 типа. Вних имеются крупные митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть и гра­нулы сурфактанта. В стенке альвеол встречаются также макрофаги;

в них много лизосом и липидов, за счет окисления которых выде­ляется тепло на обогревание воздуха альвеол.

1. Понятие дыхательной системы Дыхательная система состоит из двух частей :

  • воздухоносных путей
  • респираторного отдела.
К воздухоносным путям относят:
  • полость носа;
  • носоглотку;
  • трахею;
  • бронхиальное дерево (вне- и внутрилегочные бронхи).
К респираторному отделу относятся:
  • респираторные бронхиолы;
  • альвеолярные ходы;
  • альвеолярные мешочки.
Эти структуры объединяются в ацинус.
Источником развития основных дыхательных органов является материал вентральной стенки передней кишки, называемый прехордальной пластинкой. На 3-й неделе эмбриогенеза она образует выпячивание, которое в нижней части делится на два зачатка правого и левого легких.
В развитии легких различают 3 стадии:
  • железистая стадия , начинается с 5-й недели по 4-й месяц эмбриогенеза. На этой стадии формируются система воздухоносных путей и бронхиальное дерево. В это время зачаток легких напоминает трубчатую железу, поскольку на срезе среди мезенхимы видны многочисленные сечения крупных бронхов, похожие на выводные протоки экзокринных желез;
  • каналикулярная стадия (4-6 месяц эмбриогенеза) характеризуется завершением формирования бронхиального дерева и образованием респираторных бронхиол. Одновременно интенсивно образуются капилляры, которые врастают в мезенхиму, окружающую эпителий бронхиальных трубок;
  • альвеолярная стадия и начинается с 6-го месяца внутриутробного развития и продолжается до рождения плода. При этом образуются альвеолярные ходы и мешочки. В течение всего эмбриогенеза альвеолы находятся в спавшемся состоянии.
Функции воздухоносных путей:
  • проведение воздуха к респираторному отделу;
  • кондиционирование воздуха - согревание, увлажнение и очистка;
  • барьерно-защитная;
  • секреторная - выработка слизи, которая содержит секреторные антитела, лизоцим и другие биологически активные вещества.
2. Строение полости носа Полость носа состоит из преддверия и дыхательной части.
Преддверие носа выстлано слизистой оболочкой, в составе которой находится многослойный плоский неороговевающий эпителий и собственная пластинка слизистой.
Дыхательная часть выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием. В его составе различают :
  • реснитчатые клетки - имеют мерцательные реснички, колеблющиеся против движения вдыхаемого воздуха, при помощи этих ресничек из полости носа удаляются микроорганизмы и инородные тела;
  • бокаловидные клетки секретируют муцины - слизь, которая склеивает инородные тела, бактерии и облегчает их выведение;
  • микроворсинчатые клетки являются хеморецепторными клетками;
  • базальные клетки играют роль камбиальных элементов.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в ней залегают простые трубчатые белково-слизистые железы, сосуды, нервы и нервные окончания, а также лимфоидные фолликулы.
Слизистая оболочка , выстилающая дыхательную часть полости носа имеет две области, отличающиеся по строению от остальной слизистой :
  • обонятельная часть , которая расположена на большей части крыши каждой носовой полости, а также в верхней носовой раковине и верхней трети носовой перегородки. Слизистая оболочка, выстилающая обонятельные области, образует орган обоняния;
  • слизистая оболочка в области средней и нижней носовых раковин отличается от остальной слизистой полости носа тем, что в ней находятся тонкостенные вены, напоминающие лакуны пещеристых тел полового члена. В нормальных условиях содержание крови в лакунах невелико, так как они находятся в частично спавшемся состоянии. При воспалении (ринит) вены переполняются кровью и суживают носовые ходы, затрудняя носовое дыхание.
Орган обоняния является периферической частью обонятельного анализатора. В состав обонятельного эпителия входят три вида клеток:
  • обонятельные клетки имеют веретенообразную форму и два отростка. Периферический отросток имеет утолщение (обонятельную булаву) с антеннами - обонятельными ресничками, которые идут параллельно поверхности эпителия и находятся в постоянном движении. В этих отростках при контакте с пахучим веществом, формируется нервный импульс, который передается по центральному отростку другим нейронам и далее в кору. Обонятельные клетки - единственный вид нейронов, имеющий у взрослого индивидуума предшественника в виде камбиальных клеток. Благодаря делению и дифференцировке базальных клеток обонятельные клетки обновляются каждый месяц;
  • поддерживающие клетки располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, на апикальной поверхности имеют многочисленные микроворсинки;
  • базальные клетки имеют коническую форму и лежат на базальной мембране на некотором расстоянии друг от друга. Базальные клетки являются малодифференцированными и служат источником для образования новых обонятельных и поддерживающих клеток.
В собственной пластинке обонятельной области находятся аксоны обонятельных клеток, сосудистое венозное сплетение, а также секреторные отделы простых обонятельных желез. Эти железы вырабатывают белковый секрет и выделяют его на поверхность обонятельного эпителия. Секрет растворяет пахучие вещества.
Анализатор обоняния построен из 3-х нейронов.
Первым нейроном являются обонятельные клетки, их аксоны формируют обонятельные нервы и заканчиваются в виде клубочков в обонятельных луковицах на дендритах так называемых митральных клеток. Это второе звено обонятельного пути. Аксоны митральных клеток формируют в мозге обонятельные пути. Третьи нейроны - клетки обонятельных путей, отростки которых заканчиваются в лимбической области коры полушарий.
Носоглотка является продолжением дыхательной части полости носа и имеет схожее с ней строение: выстлана многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. В собственной пластинке залегают секреторные отделы мелких белково-слизистых желез, а на задней поверхностископление лимфоидной ткани (глоточная миндалина).

3. Строение гортани Стенка гортани состоит из слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек.
Слизистая оболочка представлена эпителиальной и собственной пластинками. Эпителий многорядный мерцательный, состоит из тех же клеток, что и эпителий носовой полости. Голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит много эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка играет роль каркаса гортани, состоит из фиброзной и хрящевой частей. Фиброзная частьплотная волокнистая соединительная ткань, хрящевая часть представлена гиалиновым и эластическим хрящем.
Голосовые связки (истинные и ложные) образованы складками слизистой оболочки, выступающими в просвет гортани. Их основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань. В составе истинных голосовых связок имеется несколько поперечно-полосатых мышц и пучок эластических волокон. Сокращение мышц изменяет ширину голосовой щели и тембр голоса. Ложные голосовые связки, лежащие выше истинных, не содержат скелетных мышц, образованы рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытой многослойным эпителием. В слизистой оболочке гортани в собственной пластинке находится простые смешанные белковослизистые железы.
Функции гортани:

  • проведение воздуха и его кондиционирование;
  • участие в речи;
  • секреторная функция;
  • барьерно-защитная функция.
4. Строение трахеи Трахея является органом слоистого типа, и состоит из 4-х оболочек:
  • слизистой;
  • подслизистой;
  • фиброзно-хрящевой;
  • адвентициальной.
Слизистая оболочка состоит из многорядного реснитчатого эпителия и собственной пластинки. Эпителий трахеи содержит такие виды клеток: реснитчатые, бокаловидные, вставочные или базальные, эндокринные. Бокаловидные и реснитчатые клетки образуют слизисто-реснитчатые (муко-цилиарный) конвейер. Эндокринные клетки имеют пирамидную форму, в базальной части содержат секреторные гранулы с биологически активными веществами: серотонин, бомбезин и другие. Базальные клетки являются малодифференцированными и выполняют роль камбия. Собственная пластинка слизистой образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит много эластических волокон, лимфатических фолликулов, и разрозненных гладких миоцитов.
Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой располагаются сложные белково-слизистые трахеальные железы. Их секрет увлажняет поверхность эпителия, содержит секреторные антитела.
Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из глиальной хрящевой ткани, образующей 20 полуколец, и плотной волокнистой соединительной ткани надхрящницы. На задней поверхности трахеи концы хрящевых полуколец соединяются пучками гладких миоцитов, что способствует прохождению пищи по пищеводу, лежащему позади трахеи.
Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трахея на нижней конце делится на 2 ветви, образуя главные бронхи, которые входят в состав корней легких. Главными бронхами начинается бронхиальное дерево. Оно подразделяется на внелегочную и внутрилегочную части.

5. Строение легких Основные функции легких:

  • газообмен;
  • терморегуляторная функция;
  • участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия;
  • регуляция свертывания крови - легкие образуют в больших количествах тромбопластин и гепарин, которые участвуют в деятельности коагулянтно-антигоагулянтной системы крови;
  • регуляция водно-солевого обмена;
  • регуляция эритропоэза путем секреции эритропоэтина;
  • иммунологическая функция;
  • участие в обмене липидов.
Легкие состоят из двух основных частей :
  • внутрилегочных бронхов (бронхиальное дерево)
  • многочисленных ацинусов, формирующих паренхиму легких.
Бронхиальное дерево начинается правым и левым главными бронхами, которые делятся на долевые бронхи - 3 справа и 2 слева. Долевые бронхи делятся на внелегочные зональные бронхи, образующие в свою очередь 10 внутрилегочных сегментарных бронхов. Последние последовательно разделяются на субсегментарные, междольковые, внутридольковые бронхи и терминальные бронхи. Существует классификация бронхов по их диаметру. По данному признаку выделяют бронхи крупного (15-20 мм), среднего (2-5 мм), малого (1-2 мм) калибра.

6. Строение бронхов Стенка бронха состоит из 4-х оболочек :

  • слизистой;
  • подслизистой;
  • фиброзно-хрящевой;
  • адвентициальной.
Эти оболочки на протяжении бронхиального дерева претерпевают изменения.
Внутренняя, слизистая оболочка состоит из трех слоев:
  • многорядного мерцательного эпителия;
  • собственной
  • мышечной пластинок.
В состав эпителия входят следующие виды клеток:
  • секреторные клетки, которые секретируют ферменты, разрушающие сурфактант;
  • безреснитчатые клетки (возможно, выполняют рецепторную функцию);
  • каемчатые клетки, основной функцией этих клеток является хеморецепция;
  • реснитчатые;
  • бокаловидные;
  • эндокринные.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована гладкой мышечной тканью.
Подслизистая оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней лежат концевые отделы смешанных слизисто-белковых желез. Секрет желез увлажняет слизистую оболочку.
Фиброзно-хрящевая оболочка образована хрящевой и плотной волокнистой соединительной тканями. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.
На протяжении бронхиального дерева строение этих оболочек изменяется. Стенка главного бронха содержит не полукольца, а замкнутые хрящевые кольца. В стенке крупных бронхов хрящ образует несколько пластин. Количество и размеры их уменьшаются по мере уменьшения диаметра бронха. В бронхах среднего калибра гиалиновая хрящевая ткань заменяется эластической. В бронхах малого калибра хрящ полностью отсутствует. Изменяется также и эпителий. В крупных бронхах он многорядный, затем постепенно становится двурядным, а в терминальных бронхиолах превращается в однорядный кубический. В эпителии уменьшается число бокаловидных клеток. Толщина собственной пластинки уменьшается, а мышечной, напротив, увеличивается. В бронхах малого калибра в подслизистой оболочке исчезают железы, в противном случае слизь закрывала бы узкий здесь просвет бронха. Уменьшается толщина адвентициальной оболочки.
Воздухоносные пути заканчиваются терминальными бронхиолами , имеющими диаметр до 0,5 мм. Их стенка образована слизистой оболочкой. Эпителий - однослойный кубический реснитчатый. В его состав входят реснитчатые, щеточные, бескаемчатые клетки и секреторные клетки Клара. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая переходит в междольковую рыхлую волокнистую соединительную ткань легкого. В собственной пластинке имеются пучки гладких миоцитов и продольные пучки эластических волокон.

7. Респираторный отдел легких Структурно-функциональной единицей респираторного отдела является ацинус. Ацинус представляет собой систему полых структур с альвеолами, в которых происходит газообмен.
Начинается ацинус респираторной или альвеолярной бронхиолой 1-го порядка, которая дихотомически последовательно делится на респираторные бронхиолы 2-го и 3-го порядков. Респираторные бронхиолы содержат небольшое число альвеол, на остальном протяжении их стенка образована слизистой оболочкой с кубическим эпителием, тонкими подслизистой и адвентициальной оболочками. Респираторные бронхиолы 3 порядка дихотомически делятся и образуют альвеолярные ходы с большим количеством альвеол и соответственно меньшими размерами участков, выстланных кубическим эпителием. Альвеолярные ходы переходят в альвеолярные мешочки, стенки которых полностью образованы контактирующими друг с другом альвеолами, а участки, выстланные кубическим эпителием, отсутствуют.
Альвеола - структурно-функциональная единица ацинуса . Она имеет вид открытого пузырька, выстланного изнутри однослойным плоским эпителием. Число альвеол около 300 млн, а площадь их поверхности составляет около 80 кв. м. Альвеолы прилегают друг к другу, между ними находятся межальвеолярные стенки, в состав которых входят тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с гемокапиллярами, эластическими, коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Между альвеолами обнаружены поры, их соединяющие. Эти поры позволяют воздуху проникать из одной альвеолы в другую, а также обеспечивают газообмен в альвеолярных мешочках, собственные воздухоносные пути которых закрыты в результате патологического процесса.
Эпителий альвеол состоит из 3-х типов альвеолоцитов:

  • альвеолоциты I типа или респираторные альвеолоциты, через них осуществляется газообмен, а также они участвуют в образовании аэрогематического барьера, в состав которого входят следующие структуры - эндотелий гемокапилляра, базальная мембрана эндотелия непрерывного типа, базальная мембрана альвеолярного эпителия (две базальные мембраны плотно прилежат друг к другу и воспринимаются как одна); альвеолоцит I типа; сурфактантный слой, выстилающий поверхность альвеолярного эпителия;
  • альвеолоциты II типа или большие секреторные альвеолоциты, эти клетки вырабатывают сурфактант - вещество гликолипиднопротеиновой природы. Сурфактант состоит из двух частей (фаз) - нижней (гипофазы). Гипофаза сглаживает неровности поверхности эпителия альвеол, она образована тубулами, формирующими решетчатую структуру, поверхностной (апофазы). Апофаза формирует фосфолипидный монослой с ориентацией гидрофобных частей молекул в сторону полости альвеолы.
Сурфактант выполняет ряд функций:
  • уменьшает поверхностное натяжение альвеол и препятствует их спадению;
  • препятствует пропотеванию жидкости из сосудов в полость альвеол и развитию отека легкого;
  • обладает бактерицидными свойствами, так как содержит секреторные антитела и лизоцим;
  • участвует в регуляции функций иммунокомпетентных клеток и альвеолярных макрофагов.
Сурфактант постоянно обменивается. В легких существует так называемая сурфактант-антисурфактантная система. Секретируют сурфактант альвеолоциты II типа. А разрушают старый сурфактант путем секреции соответствующих ферментов секреторные клетки Клара бронхов и бронхиол, сами альвеолоциты II типа, а также альвеолярные макрофаги.
  • альвеолоциты III типа или альвеолярные макрофаги, которые прилипают к другим клеткам. Они происходят из моноцитов крови. Функцией альвеолярных макрофагов является участие в иммунных реакциях и в работе сурфактант-антисурфактантной системы (расщепление сурфактанта).
Снаружи легкое покрыто плеврой, которая состоит из мезотелия и слоя рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

8. Кровоснабжение легких Кровоснабжение легких идет по 2 системам сосудов:

  • легочная артерия приносит к легким венозную кровь . Ее ветви разделяются до капилляров, которые окружают альвеолы и участвуют в газообмене. Капилляры собираются в систему легочных вен, несущих обогащенную кислородом артериальную кровь;
  • бронхиальные артерии отходят от аорты и осуществляют трофику легкого . Их ветви идут по ходу бронхиального дерева вплоть до альвеолярных ходов. Здесь от артериол к альвеолам отходят анастомозирующиеся друг с другом капилляры. На вершине альвеол капилляры переходят в венулы. Между сосудами двух систем артерий имеются анастомозы.