Несмотря на то, что млекопитающие в процессе эволюции вышли из воды на сушу, в процессе эмбриогенеза в них закладывается жаберный аппарат. У млекопитающих одни отделы жаберного аппарата редуцируются, а другие дают начало органам и тканям, которые непосредственно не связаны с жаберным дыханием. Таким образом, закладка жаберного аппарата - одно из проявлений биогенетического закона, что и позволяет отделить на определенных этапах эмбрионального развития жаберный участок зародыша. Здесь с обеих сторон головного конца зародыша каудальнее первичного ротового отверстия образуются четыре пары выступлений (жаберных дуг), каждая из которых включает в свой состав мезенхимную основу, черепной нерв, кровеносный сосуд (дугу аорты) и закладки скелетных тканей.
Внешне жаберные дуги отделяются друг от друга углублениями (втискиваниями) эктодермы - жаберными бороздами или щелями, а изнутри - изгибами подстилки глоточной кишки - глоточными карманами. Последние растут в направлении жаберных щелей и вступают в контакт с эктодермой, образуя вместе с ней, а иногда - с небольшим слоем мезенхимы, так называемые жаберные перепонки. В зародышах млекопитающих некоторые из них могут прорываться, в результате чего образуются сквозные жаберные щели. Однако они существуют недолго и вскоре закрываются.
Передняя (фарингеальная, или глоточная) кишка также относятся к жаберному участку. Это наиболее краниально расположен участок кишечной трубки, размещенной сзади глоточной перепонки. Глоточная кишка, в отличие от каудально расположенных частей кишки, представляет собой плоскую, сплющенную в переднезаднем направлении и растянутую в стороны трубку.
Первая жаберная дуга
, как отмечалось выше, ограничивает снизу вход в первичную полость рта. Она образует верхнюю и нижнюю челюсти. Иннервацию дуги обеспечивает тройничный (V) нерв, который иннервирует жевательную мускулатуру, которая развивается в ней.
Вторая жаберная дуга
(гиоидная) получила свое название в результате того, что в ней образуются некоторые отделы подъязычной (гиоидной) кости. За ее счет образуются также мимические и другие мышцы, которые иннервируются лицевым (VII) нервом.
Третья жаберная дуга
участвует в образовании подъязычной кости и мышцы, иннервируется языкоглоточным (IX) черепным нервом.
Четвертая жаберная дуга
, к которой подходит блуждающий (X) нерв, образует ряд хрящей и мышц гортани и нижней части глотки.
Жаберные щели, передняя жаберная щель превращается в наружный слуховой проход, II-IV щели прикрываются второй (гиоидной) дугой, сильно разрастается, и за счет чего сглаживание контуров шеи исчезают.
Главной частью дыхательной системы рыб являются жабры. Именно благодаря им в кровь поступает основная масса кислорода, а из крови выделяется углекислый газ. Однако газообмен у рыб происходит не только через жабры. У всех видов в дыхании принимает участие кожа. Но при этом у видов, обитающих в водоемах с большим содержанием кислорода, дыхание через кожу незначительно. А у рыб, которые живут в условиях дефицита кислорода (сомы, карпы, угри), кожный газообмен может занимать существенную часть дыхания. Также у костных рыб небольшой газообмен происходит в плавательном пузыре. У двоякодышащих рыб плавательный пузырь даже видоизменился в ячеистое легкое, поэтому они могут дышать не только в воде, но и на воздухе.
Описывая дыхательную систему рыб, обычно рассматривают строение их жаберного аппарата, который находится в области глотки. Жабры состоят из жаберных щелей , поддерживающих их жаберных дуг , жаберных лепестков и жаберных тычинок . У костных рыб обязательной структурой дыхательной системы является еще и пара жаберных крышек . Они защищают жабры от попадания туда посторонних частиц. Защитную функцию выполняют и жаберные тычинки. Они обращены в сторону глотки и предохраняют тонкие и нежные жаберные лепестки от попадания в них частиц со стороны глотки. Газообмен же осуществляется в жаберных лепестках. Поэтому их можно считать самой важной частью дыхательной системы рыб. У многих высокоразвитых в эволюционном плане рыб жаберные лепестки как бы ветвятся (на первичных жаберных лепестках перпендикулярно располагаются вторичные жаберные пластинки). Это увеличивает общую поверхность лепестков, а значит и площадь тела рыбы, на которой происходит газообмен.
К дыхательной системе рыб можно отнести еще и сеть кровеносных сосудов, которые приносят венозную кровь к жабрам и отводят уже артериальную кровь от жабр. В жаберных лепестках кровеносные сосуды распадаются на сеть мелких капилляров, находящихся близко к поверхности. Именно здесь и происходит газообмен (в кровь из воды поступает кислород, а из крови в воду выделяется углекислый газ).
Механизм дыхания у костных рыб таков. При вдохе (при этом рыба приподнимает жаберные крышки) вода поступает в рот, далее она достигает глотки и при выдохе, который осуществляется за счет сокращения мышц глотки и прижимания жаберных крышек к телу, проталкивается через жаберные щели, омывая жаберные лепестки. При быстром движении костные рыбы дышат пассивно (также как хрящевые) без движения жаберных крышек и напряжения мышц: вода просто затекает в рот и вытекает из жаберных щелей.
У костных рыб нет жаберных перегородок, которые имеются у хрящевых рыб. Поэтому у костных рыб жаберные лепестки расположены прямо на жаберных дугах и омываются водой со всех сторон.
Дыхательная система костных рыб весьма эффективна в том плане, что они усваивают большую часть кислорода из воды, прошедшей через их жабры. Это важно, так как в воде содержится меньше кислорода, чем в воздухе.
Начальный отдел передней кишки является местом образования жаберного аппарата, состоящего из пяти пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей, принимающих активное участие в развитии ротовой полости и лица, а также ряда других органов зародыша.
Первыми появляются жаберные карманы, представляющие собой выпячивания энтодермы в области боковых стенок глоточного или жаберного отдела первичной кишки. Последняя, пятая, пара жаберных карманов является рудиментарным образованием. Навстречу этим выступам энтодермы растут впячивания эктодермы шейной области, получивших название жаберных щелей. Там, где дно жаберных щелей и карманов соприкасаются между собой, образуются жаберные перепонки, покрытые снаружи кожным, а изнутри энтодермальным эпителием. У человеческого зародыша прорыва этих жаберных перепонок и образования настоящих жаберных щелей, характерных для низших позвоночных (рыбы, амфибий) не происходит.
Участки мезенхимы, заложенные между соседними жаберными карманами и щелями, разрастаются и образуют на переднебоковой поверхности шеи
зародыша валикообразные возвышения. Это так называемые жаберные дуги, которые отделяются друг от друга жаберными щелями. В мезенхиму жаберных дуг присоединяются миобласты из миотомов и они участвуют при образовании следующих структур: I жаберная дуга, получившая название мандибулярной, участвует при образование зачатков нижней и верхней челюсти, жевательных мыщц, языка; II дуга – гиоидная, участвует при образовании подъязычной кости, мимических мыщц, языка; III дуга – глоточная, образует глоточные мыщцы, участвует при закладке языка; IV-V дуги – гортанные, образует хрящи и мыщцы гортани.
Первая жаберная щель превращается в наружный слуховой проход, а из кожной складки, окружающей наружное слуховое отверстие, развивается ушная раковина.
Что касается жаберных карманов и их производных, то:
- из первой их пары возникают полость среднего уха и евстахиевы трубы ;
- из второй пары жаберных карманов образуются небные миндалины;
- из третьей и четвертой пары - зачатки околощитовидных желез и вилочковой железы.
В области жаберных карманов и щелей могут возникать пороки и аномалии развития. При нарушении процесса обратного развития (редукции) этих структур могут в шейной области формироваться слепые кисты, кисты имеющие выход на кожную поверхность или в глотку, фистулы соединяющие глотку с наружную поверхностью кожи шеи.
Развитие языка
Закладка языка происходит в области первых трех жаберных дуг . При этом эпителий и железы образуются из эктодермы, соединительная ткань – из мезенхимы, а скелетная мышечная ткань языка – из миобластов, мигрирующих из миотомов затылочной области.
В конце 4 недели на ротовой поверхности первой (челюстной) дуги возникают три возвышения: посередине непарный бугорок и по бокам два боковых валика . Они увеличиваются в размерах и сливаются вместе, образуя кончик и тело языка . Несколько позднее из утолщений на второй и отчасти на третьей жаберных дугах развивается корень языка с надгортанником. Слияние корня языка с остальными частями языка происходит на втором месяце.
Врожденные пороки языка встречаются очень редко. В литературе описаны единичные случаи недоразвития (аплазия) или отсутствия языка (аглоссия) , расщепление его, двойной язык, отсутствие уздечки языка. Наиболее часто встречающимися формами аномалий являются увеличенный язык (макроглоссия) и укорочение уздечки языка. Причиной увеличения языка является чрезмерное развитие его мышечной ткани или разлитая лимфангиома. Аномалии уздечки языка выражаются в увеличении протяженности прикрепления ее в сторону кончика языка, что ограничивает его подвижность; к врожденным порокам относится и незаращение слепого отверстия языка.
К порокам развития зубов в первую очередь можно отнести аномалии, связанные с нарушением развития зубов (молочных и постоянных) как в эмбриональном, так и в постэмбриональном периодах. В основе таких аномалий лежат различные причины. К порокам развития следует отнести аномалии в расположении зубов в челюсти, аномалии с нарушением нормального числа зубов (уменьшение или увеличение), аномалии формы зубов, их величины, сращение и слияние зубов, аномалии прорезывания зубов, аномалии в соотношении зубных рядов при их смыкании. Аномалии расположения зубов – на твердом небе, в носовой полости, смена местами клыка и резца. Кроме того, к порокам строения твердых тканей (и молочных и постоянных) относят изменения эмали, дентина, цемента.
Концентрация кислорода в водоеме - самый неустойчивый многократно меняющийся в течение суток показатель среды обитания рыб. Тем не менее парциальное давление кислорода и углекислого газа в крови рыб достаточно стабильно и относится к жестким константам гомеостаза. Как дыхательная среда вода уступает воздушной среде (табл. 8.1).
8.1. Сравнение воды и воздуха как среды дыхания (при температуре 20 °С)
| Показатели | Воздух | Вода | Вода/воздух |
|
Плотность, г/см 3 |
|||
|
Вязкость, Па* с |
|||
|
Коэффициент диффузии О 2 , см /с |
|||
При столь невыгодных изначальных условиях для газообмена эволюция пошла по пути создания дополнительных механизмов газообмена у водных животных, которые позволяют им переносить опасные колебания концентрации кислорода в окружающей их среде. Помимо жабр у рыб в газообмене принимают участие кожа, желудочно-кишечный тракт, плавательный пузырь, специальные органы
Жабры орган газообмена в водной среде
Основная нагрузка в обеспечении организма рыб кислородом и удалении из него углекислого газа ложится на жабры. Они выполняют титаническую работу. Если сравнивать жаберное и легочное дыхание, то приходишь к заключению, что рыбе необходимо прокачивать через жабры дыхательной среды в 30 раз больше по объему и в 20 000 (!) раз больше по массе.
Более пристальное изучение показывает, что жабры хорошо приспособлены к газообмену в водной среде. Кислород переходит в капиллярное русло жабр по градиенту парциального давления, который у рыб составляет 40-100 мм рт. ст. Такова же причина перехода кислорода из крови в межклеточную жидкость в тканях.
Здесь градиент парциального давления кислорода оценивается в 1-15ммрт. ст., градиент концентрации углекислого газа - в 3-15 мм.рт.ст. Газообмен в других органах, например через кожу, осуществляется по тем же физическим законам, однако интенсивность диффузии в них гораздо ниже. Жаберная поверхность в 10-60 раз превышает площадь тела рыбы. К тому же жабры, высокоспециализированные на газообмене органы, даже при одинаковой с другими органами площади будут иметь большие преимущества. Самое совершенное строение жаберного аппарата характерно для костистых рыб. Основой жаберного аппарата являются 4 пары жаберных дуг. На жаберных дугах располагаются хорошо васкуляризированные жаберные лепестки, образующие дыхательную поверхность (рис. 8.1).
По стороне жаберной дуги, обращенной в ротовую полость, располагаются более мелкие структуры - жаберные тычинки, которые в большей мере отвечают за механическую очистку воды по мере ее поступления из ротовой полости к жаберным лепесткам.
Поперечно жаберным лепесткам располагаются микроскопические жаберные лепесточки, которые и являются структурными элементами жабр как органов дыхания (см. рис. 8.1; 8.2). Покрывающий лепесточки эпителий имеет клетки трех типов: респираторные, слизистые и опорные. Площадь вторичных ламелей и, следовательно, дыхательного эпителия зависит от биологических особенностей рыбы - образа жизни, интенсивности основного обмена, потребности в кислороде.
Так, у тунца при массе 100 г площадь жаберной
поверхности составляет 20-30 см 2 /г, у кефали - 10 см /г,
у форели - 2 см /г, У плотвы - 1 см /г.
Рис. 8.1. Строение жабр костистых рыб:
1- жаберные лепестки; 2- жаберные лепесточки; 3-жаберная артерия; 4 - жаберная вена; 5-лепестковая артерия; 6 - лепестковая вена; 7-жаберные тычинки; 8- жаберная дуга
Однако известно, что крупные и активные виды, например тунец, рта не закрывают, и дыхательные движения жаберных крышек у них отсутствуют. Такой тип вентиляции жабр называют "таранным"; он возможен только при больших скоростях перемещения в воде.
Для прохождения воды через жабры и движения крови по сосудам жаберного аппарата характерен противоточный механизм, обеспечивающий очень высокую эффективность газообмена. Пройдя через жабры, вода теряет до 90 % растворенного в ней кислорода (табл. 8.2). 8.2. Эффективность извлечения кислорода из воды разными вилами рыб, %
Жаберные лепестки и лепесточки расположены очень тесно, но благодаря малой скорости движения через них воды они не создают большого сопротивления току воды. Согласно расчетам, несмотря на большой объем работы по перемещению воды через жаберный аппарат (не менее 1 м воды на 1 кг живой массы в сутки), энергетические затраты рыбы при этом невелики.
Нагнетание воды обеспечивают два насоса - ротовой и жаберный. У разных видов рыб возможно превалирование одного из них. Например, у быстроходных кефали и ставриды действует в основном ротовой насос, а у медлительных придонных рыб (камбалы или сома) - жаберный насос.
Частота дыхательных движений у рыб зависит от многих факторов, но наибольшее влияние на этот физиологический показатель оказывают два - температура воды и содержание в ней кислорода. Зависимость частоты дыхания от температуры показана на рис. 8.2.
Жаберный газообмен может быть эффективным только при постоянном токе воды через жаберный аппарат. Вода орошает жаберные лепестки постоянно, и этому способствует ротовой аппарат. Вода устремляется из ротовой полости к жабрам. Такой механизм есть у большинства видов рыб. Таким образом, жаберное дыхание следует рассматривать как очень эффективный механизм газообмена в водной среде с точки зрения эффективности извлечения кислорода, а также энергозатрат на этот процесс. В том случае, когда жаберный механизм не справляется с задачей адекватного газообмена, включаются другие (вспомогательные) механизмы.
Рис. 8.2. Зависимость частоты дыхания от температуры воды у сеголетков карпа
Кожное дыхание рыб
Кожное дыхание развито в разной мере у всех животных, но у некоторых видов рыб оно может быть основным механизмом газообмена.
Кожное дыхание имеет существенное значение для видов, ведущих малоподвижный образ жизни в условиях низкого содержания кислорода или на короткое время покидающих водоем (угорь, илистый прыгун, сомы). У взрослого угря кожное дыхание становится основным и достигает 60% общего объема газообмена
|
8.3. Доля кожного дыхания у разных видов рыб
|
Изучение онтогенетического развития рыб свидетельствует о том, что кожное дыхание первично по отношению к жаберному. Эмбрионы и личинки рыб осуществляют газообмен с окружающей средой через покровные ткани. Интенсивность кожного дыхания усиливается с повышением температуры воды, так как повышение температуры усиливает обмен веществ и снижает растворимость кислорода в воде.
В целом интенсивность кожного газообмена определяется морфологией кожи. У угря кожа имеет гипертрофированные по сравнению с другими видами васкуляризацию и иннервацию.
У других видов, например у акул, доля кожного дыхания незначительна,
но и кожа у них имеет грубое строение со слаборазвитой системой кровоснабжения.
Площадь кровеносных сосудов кожи у разных видов костистых рыб составляет от
0,5 до 1,5 см:/г живой массы. Соотношение площади кожных капилляров и
капилляров жабр варьирует в широких пределах - от 3:1 у вьюна до 10:1 у карпа.
Толщина эпидермиса, колеблющаяся от 31-38 мкм у камбалы До 263 мкм у угря и 338
мкм у вьюна, определяется количеством и размером мукозных клеток. Однако есть
рыбы с очень интенсивным газообменом на фоне ординарной макро- и микроструктуры
кожи.
В заключение надо подчеркнуть, что механизм кожного дыхания у животных изучен явно недостаточно. Важную роль в этом процессе играет кожная слизь, в составе которой обнаруживается и гемоглобин, и фермент карбоангидраза.
Кишечное дыхание рыб
В экстремальных условиях (гипоксия) кишечное дыхание используется многими видами рыб. Однако есть рыбы, у которых желудочно-кишечный тракт претерпел морфологические изменения с целью эффективного газообмена. При этом, как правило длина кишки увеличивается. У таких рыб (сомик, пескарь) воздух заглатывается и перистальтическими движениями кишечника направляется в специализированный отдел. В этой части желудочно-кишечного тракта стенка кишки приспособлена к газообмену, во-первых, за счет гипертрофированной капиллярной васкуляризации и, во-вторых, за счет наличия респираторного цилиндрического эпителия. Заглоченный пузырек атмосферного воздуха в кишке находится под определенным давлением, что повышает коэффициент диффузии кислорода в кровь. В этом месте кишка обеспечивается венозной кровью, поэтому возникают хорошая разница парциального давления кислорода и углекислого газа и однонаправленность их диффузии. Кишечное дыхание широко распространено у американских сомиков. Среди них есть виды с приспособленным для газообмена желудком.
Плавательный пузырь не только обеспечивает рыбе нейтральную плавучесть, но и играет определенную роль в газообмене. Он бывает открытым (лососевые) и закрытым (карп). Открытый пузырь связан воздушным протоком с пищеводом, и его газовый состав может быстро обновляться. В закрытом пузыре изменение газового состава происходит только через кровь.
В стенке плавательного пузыря имеется особая капиллярная система, которую принято называть "газовой железой". Капилляры железы образуют круто изогнутые противоточные петли. Эндотелий газовой железы способен выделять молочную кислоту и тем самым локально изменять рН крови. Это, в свою очередь, заставляет гемоглобин отдавать кислород прямо в плазму крови. Получается, что кровь, оттекающая от плавательного пузыря, перенасыщена кислородом. Однако противоточный механизм кровотока в газовой железе приводит к тому, что этот кислород плазмы диффундирует в полость пузыря. Таким образом, пузырь создает запас кислорода, который используется организмом рыбы в неблагоприятных условиях.
Другие приспособления для газообмена представлены лабиринтом (гурами, лялиус, петушок), наджаберным органом (рисовый угорь), легкими (двоякодышащие), ротовым аппаратом (окунь ползун), глоточными полостями (Ophiocephalus sp.). Принцип газообмена в этих органах такой же, как в кишке или в плавательном пузыре. Морфологическая основа газообмена в них -это видоизмененная система капиллярного кровообращения плюс утончение слизистых оболочек (рис. 8.3).
|
|
Рис. 8.3. Разновидности наджаберных органов: 1- окунь-ползун: 2- кучия; 3- змееголов; 4- нильский шармут
Морфологически и функционально с органами дыхания связаны псевдобранхии - особые образования жаберного аппарата. Их роль до конца не изучена. То. что к этим структурам притекает кровь от жабр, насыщенная кислородом, свидетельствует о том. что они не участвуют в обмене кислорода. Однако наличие большого количества карбоангидразы на мембранах псевдобранхии допускает участие этих структур в регуляции обмена углекислого газа в пределах жаберного аппарата.
Функционально с псевдобранхиями связана так называемая сосудистая железа, расположенная на задней стенке глазного яблока и окружающая зрительный нерв. Сосудистая железа имеет сеть капилляров, напоминающую таковую в газовой железе плавательного пузыря. Есть точка зрения, что сосудистая железа обеспечивает снабжение сильно насыщенной кислородом кровью сетчатки глаза при максимально низком поступлении в нее углекислого газа. Вероятно, что фоторецепция требовательна к рН растворов, в которых она осуществляется. Поэтому систему псевдобранхии - сосудистая железа можно рассматривать как дополнительный буферный фильтр сетчатки глаза. Если принять во внимание, что наличие этой системы не связано с таксономическим положением рыб, а скорее связано со средой обитания (эти органы имеются чаще у морских видов, обитающих в воде с высокой прозрачностью, и зрение у которых является важнейшим каналом связи с внешней средой), то данное предположение выглядит убедительным.
Перенос газов кровью в организме рыб
Принципиальных отличий в транспортировании газов кровью У рыб нет. Как у легочных животных, у рыб транспортные функции крови реализуются за счет высокого сродства гемоглобина к кислороду, сравнительно высокой растворимости газов в плазме крови, химической трансформации углекислого газа в карбонаты и бикарбонаты.
Основным транспортировщиком кислорода в крови у рыб выступает гемоглобин. Небезынтересно, что гемоглобин рыб функционально делится на два типа- чувствительный к кислоте и нечувствительный к кислоте. Чувствительный к кислоте гемоглобин при понижении рН крови утрачивает способность связывать кислород.
Нечувствительный к кислоте гемоглобин не реагирует на величину рН, причем для рыб его наличие имеет жизненно важное значение, так как их мышечная активность сопровождается большими выбросами в кровь молочной кислоты (естественный результат гликолиза в условиях постоянной гипоксии).
У некоторых арктических и антарктических видов рыб гемоглобина в крови нет вообще. В литературе есть сообщения о таком же явлении у карпа. В экспериментах на форели показано, что рыба не испытывает асфиксии без функционального гемоглобина (весь гемоглобин искусственно связывали при помощи СО) при температуре воды ниже 5 аС. Это свидетельствует о том, что потребность рыб в кислороде значительно ниже, чем у наземных животных (особенно при пониженных температурах воды, когда повышается растворимость газов в плазме крови). В определенных условиях с транспортированием газов справляется одна плазма. Однако в обычных условиях у подавляющего большинства рыб газообмен без гемоглобина практически исключен. Диффузия кислорода из воды в кровь протекает по градиенту концентрации. Градиент сохраняется, когда растворенный в плазме кислород связывается гемоглобином, т.е. диффузия кислорода из воды идет до полного насыщения гемоглобина кислородом. Кислородная емкость крови колеблется от 65 мг/л у ската до 180 мг/л у лосося. Однако насыщение крови углекислотой (диоксидом углерода) может снизить кислородную емкость крови рыб в 2 раза.
Рис. 8.4. Роль карбоангидразы в переносе углекислого газа кровью
Транспортирование углекислого газа кровью осуществляется по-другому. Роль гемоглобина в переносе углекислого газа в виде карбогемоглобина невелика. Расчеты показывают, что гемоглобин переносит не более 15 % углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ рыбы. Основной транспортной системой для переноса углекислого газа является плазма крови. Попадая в кровь в результате диффузии из клеток, углекислый газ вследствие его ограниченной растворимости создает повышенное парциальное давление в плазме и таким образом должен тормозить переход газа из клеток в кровяное русло. На самом деде этого не происходит. В плазме под влиянием карбоангидразы эритроцитов осуществляется реакция СО 2 + Н 2 О->Н 2 СО 3- >Н+ + НСО 3
За счет этого парциальное давление углекислого газа у клеточной мембраны со стороны плазмы крови постоянно снижается, и диффузия углекислого газа в кровь протекает равномерно. Схематично роль карбоангидразы показана на рис. 8.4. Образующийся бикарбонат с кровью поступает в жаберный эпителий, который также содержит карбоангидразу. Поэтому в жабрах происходит преобразование бикарбонатов в углекислый газ и воду. Далее по градиенту концентрации СО 2 из крови диффундирует в омывающую жабры воду.
Протекающая через жаберные лепестки вода контактирует с жаберным эпителием не более 1 с, поэтому градиент концентрации углекислого газа не изменяется и он с постоянной скоростью покидает кровеносное русло. Примерно по такой же схеме происходит удаление углекислого газа и в других органах дыхания. Кроме того, значительные количества углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ, выделяются из организма в виде карбонатов с мочой, в составе панкреатического сока, желчи и через кожу.
Способ дыхания у рыб бывает двух типов: воздушный и водный. Данные различия возникли и совершенствовались в процессе эволюции, под влиянием различных внешних факторов. Если рыбы имеют только водный тип дыхания, то этот процесс у них осуществляется при помощи кожи и жабр. У рыб с воздушным типом дыхательный процесс осуществляется при помощи наджаберных органов, плавательного пузыря, кишечника и через кожу. Главными конечно, являются жабры, а остальные - вспомогательные. Однако не всегда вспомогательные или дополнительные органы выполняют второстепенную роль, чаще всего они и являются самыми важными.
Разновидности дыхания рыб
Хрящевые и имеют различное строение жаберных крышек. Так, первые имеют перегородки в жаберных щелях, что обеспечивает открытие жабр наружу отдельными отверстиями. Эти перегородки покрыты жаберными лепестками, устланными, в свою очередь, сетью кровеносных сосудов. Такое строение жаберных крышек хорошо видно на примере скатов и акул.
В то же время у костистых видов данные перегородки редуцированы за ненадобностью, так как жаберные крышки подвижны сами по себе. Жаберные дуги рыб выполняют функцию опоры, на которых и находятся жаберные лепестки.
Функции жабр. Жаберные дуги
Самой главной функцией жабр является, конечно же, газообмен. При их помощи поглощается кислород из воды, а в нее выделяется диоксид углерода (углекислый газ). Но немногие знают, что жабры также помогают рыбе обмениваться водно-солевыми веществами. Так, после переработки в окружающую среду выводится мочевина, аммиак, происходит солеобмен между водой и организмом рыб, и в первую очередь это касается ионов натрия.
В процессе эволюции и видоизменения подгрупп рыб жаберный аппарат также изменялся. Так, у костистых рыб жабры имеют вид гребешков, у хрящевых они состоят из пластин, а круглоротые имеют мешковидную форму жабр. В зависимости от строения дыхательного аппарата различно и строение, а так же функции жаберной дуги рыб.
Строение
Жабры находятся по бокам соответствующих полостей костистых рыб и защищены крышками. Каждая жабра состоит из пяти дуг. Четыре жаберные дуги сформированы полностью, а одна - рудиментарная. С внешней стороны жаберная дуга более выпуклая, в стороны от дуг отходят жаберные лепестки, в основе которых находятся хрящевые лучи. Жаберные дуги служат опорой для крепления лепестков, которые держатся на них своим основанием своим основанием, а свободные края расходятся внутрь и наружу под острым углом. На самих жаберных лепестках находятся так называемые вторичные пластинки, которые расположены поперек лепестка (или лепесточки, как их еще называют). На жабрах имеется огромное количество лепесточков, у различных рыб их может быть от 14 до 35 на один миллиметр, при высоте не более 200 мкм. Они столь незначительного размера, что их ширина не доходит и до 20 мкм.
Основная функция жаберных дуг
Жаберные дуги позвоночных выполняют функцию фильтрующего механизма при помощи жаберных тычинок, расположенные на дуге, которая обращена в ротовую полость рыб. Это дает возможность задерживать во рту взвеси, находящиеся в толще воды, и различные питательные микроорганизмы.
В зависимости о того, чем питается рыба, жаберные тычинки также видоизменились; в их основу входят костные пластины. Так, если рыба - хищник, то у нее тычинки расположены реже и находятся, ниже, а у рыб, питающихся исключительно планктоном, обитающим в толще воды, жаберные тычинки высокие и расположены гуще. У тех рыб, которые являются всеядными, тычинки имеют среднее расположение между хищниками и планктонофагами.
Кровеносная система малого круга кровообращения
Жабры рыб имеют ярко-розовую окраску из-за большого количества крови, обогащенной кислородом. Это обусловлено интенсивным процессом кровообращения. Кровь, которую необходимо обогатить кислородом (венозная), собирается со всего организма рыбы и по брюшной аорте поступает в жаберные дуги. Брюшная аорта разветвляется на две бронхиальные артерии, далее идет жаберная артериальная дуга, которая, в свою очередь, делится на большое количество лепестковых артерий, окутывающих жаберные лепестки, расположенные по внутреннему краю хрящевых лучей. Но и это еще не предел. Лепестковые артерии сами делятся на огромное количество капилляров, окутывая густой сеткой внутреннюю и наружную часть лепесточков. Диаметр капилляров настолько мал, что равен величине самого эритроцита, переносящего кислород по крови. Таким образом, жаберные дуги выполняют функцию опоры для тычинок, обеспечивающих газообмен.
С другой стороны лепестков все краевые артериолы сливаются в единый сосуд, впадающий в вену, выносящую кровь, которая, в свою очередь, переходит в бронхиальную, а потом в спинную аорту.
Если более детально рассматривать жаберные дуги рыб и проводить то лучше всего изучать продольный срез. Так будут видны не только тычинки и лепестки, но и респираторные складки, которые являются барьером между водной средой и кровью.
Данные складки выстланы всего одним слоем эпителия, а внутри - капиллярами, поддерживающимися пилар-клетками (опорными). Барьер из капилляров и дыхательных клеток весьма уязвим к воздействию внешней среды. Если в воде есть примеси токсических веществ, эти стенки разбухают, происходит отслоение, и они утолщаются. Это чревато серьезными последствиями, так как затрудняется процесс газообмена в крови, что в конечном итоге приводит к гипоксии.
Газообмен у рыб
Получение кислорода рыбой происходит путем пассивного газообмена. Главным условием обогащения крови кислородом является постоянный ток воды в жабрах, а для этого необходимо, чтобы жаберная дуга и весь аппарат сохранял свою структуру, тогда и функция жаберных дуг у рыб не будет нарушена. Диффузная поверхность также должна сохранять свою целостность для правильного обогащения гемоглобина кислородом.
Для осуществления пассивного газообмена кровь в капиллярах рыб двигается в противоположном направлении току крови в жабрах. Данная особенность способствует практически полному извлечению кислорода из воды и обогащению им крови. У некоторых особей показатель обогащения крови относительно состава кислорода в воде составляет 80%. Ток воды через жабры происходит за счет прокачивания ее через жаберную полость, при этом главную функцию выполняет движение ротового аппарата, а также жаберных крышек.
От чего зависит частота дыхания рыб?
Благодаря характерным особенностям можно просчитать частоту дыхания рыб, которая зависит от движения жаберных крышек. Концентрация кислорода в воде и содержание углекислого газа в крови влияют на частоту дыхания рыб. Причем эти водные животные больше чувствительны к малой концентрации кислорода, чем большому количеству диоксида углерода в крови. На частоту дыхания влияет также температура воды, рН и много других факторов.
У рыб есть специфическая способность к извлечению посторонних веществ с поверхности жаберных дуг и с их полостей. Данную способность называют кашлем. Жаберные крышки периодически прикрываются, и при помощи обратного движения воды все взвеси, находящиеся на жабрах, вымываются током воды. Такое проявление у рыб чаще всего наблюдается, если вода загрязнена взвесями или токсическими веществами.
Дополнительные функции жабр
Помимо основной, дыхательной, жабры выполняют осморегулирующую и выделительную функции. Рыбы являются аммониотелическими организмами, собственно, как и все животные, обитающие в воде. Это значит, что конечным продуктом распада азота, содержащего в организме, является аммиак. Именно благодаря жабрам он выделяется из организма рыб в виде ионов аммония, при этом очищая организм. Помимо кислорода, через жабры в кровь, в результате пассивной диффузии, поступают соли, низкомолекулярные соединения, а также большое количество неорганических ионов, находящихся в толще воды. Помимо жабр, всасывание данных веществ осуществляется при помощи специальных структур.
В это число входят специфические хлоридные клетки, выполняющие осморегулирующую функцию. Они способны перемещать ионы хлора и натрия, при этом двигаясь в направлении, противоположном большому градиенту диффузии.
Движение ионов хлора зависит от среды обитания рыб. Так, у пресноводных особей одновалентные ионы переносятся хлоридными клетками из воды в кровь, замещая те, которые были утрачены в результате функционирования выделительной системы рыб. А вот у морских рыб процесс осуществляется в противоположном направлении: выделение происходит из крови в окружающую среду.
Если в воде заметно увеличена концентрация вредоносных химических элементов, то вспомогательная осморегуляционная функция жабр может быть нарушена. В результате в кровь поступает не то количество веществ, которое необходимо, а гораздо в большей концентрации, что может пагубно сказаться на состоянии животных. Данная специфика не всегда несет негативный характер. Так, зная такую особенность жабр, можно бороться со многими заболеваниями рыб, внося лечебные препараты и вакцины прямо в воду.
Кожное дыхание различных рыб
Абсолютно все рыбы имеют способность к кожному дыханию. Вот только в какой степени оно развито - зависит от большого количества факторов: это и возраст, и условия окружающей среды, и множества других. Так, если рыба обитает в чистой проточной воде, то процент кожного дыхания незначителен и составляет всего 2-10 %, в то время как дыхательная функция эмбриона осуществляется исключительно через кожные покровы, а также сосудистую систему желчного мешочка.
Кишечное дыхание
В зависимости от среды обитания изменяется способ дыхания рыб. Так, тропические сомики и вьюновые рыбки активно дышат при помощи кишечника. Воздух при заглатывании попадает туда и уже с помощью густой сети кровеносных сосудов проникает в кровь. Данный способ стал развиваться у рыб в связи со специфическими условиями среды обитания. Вода в их водоемах, в связи с высокими температурами, имеет малую концентрацию кислорода, что усугубляется мутностью и отсутствием течения. В результате эволюционных преобразований рыбы в таких водоемах научились выживать, используя кислород из воздуха.
Дополнительная функция плавательного пузыря
Плавательный пузырь предназначен для гидростатической регуляции. Это его основная функция. Однако у некоторых видов рыб плавательный пузырь приспособлен для дыхания. Он используется как резервуар для воздуха.
Типы строения плавательного пузыря
В зависимости от анатомического строения все виды рыб подразделяются на:
- открытопузырных;
- закрытопузырных.
Первая группа наиболее многочисленна и является основной, в то время как группа закрытопузырных рыб весьма незначительна. К ней относятся, окуневые, кефаль, треска, колюшка и др. У открытопузырных рыб, исходя из названия, плавательный пузырь открыт для сообщения с основным кишечным потоком, а у закрытопузырных, соответственно, - нет.
Карповые также имеют специфическое строение плавательного пузыря. Он поделен на заднюю и переднюю камеры, которые соединятся узким и коротким каналом. Стенки передней камеры пузыря состоят из двух оболочек, наружной и внутренней, в то время как в задней камере отсутствует наружная.
Выстлан плавательный пузырь одним рядом плоского эпителия, после которого находится ряд рыхлой соединительной, мышечная и слой сосудистой ткани. Плавательный пузырь имеет свойственный только ему перламутровый отблеск, который обеспечивается специальной плотной соединительной тканью, имеющее волокнистое строение. Для обеспечения прочности пузыря снаружи обе камеры покрыты упругой серозной оболочкой.
Лабиринтовый орган
У небольшого количества тропических рыб развит такой специфический орган, как лабиринтовый и наджаберный. К этому виду относятся макроподы, гурами, петушки и змееголовы. Образования можно наблюдать в виде изменения глотки, которая трансформируется в наджаберный орган, или же выпячивается жаберная полость (так называемый лабиринтовый орган). Главное их предназначение - возможность получения кислорода из воздуха.