Рис. 1. Строение позвоночника.

Соединения позвонков осуществляет­ся с помощью хрящевидных, эластичных межпозвоночных дисков и суставных отростков. Межпозво­ночные диски увеличивают подвижность позвоночника. Чем больше их толщина, тем выше гибкость. Если изгибы позвоночного столба выражены сильно (при сколиозах), подвижность грудной клетки уменьшается. Плоская или округлая спина (горбатая) свидетельствует о слабости мышц спины. Коррекция осанки проводится общеразвивающими, силовыми упражнениями и упражнениями на растяги­вание. Позвоночный столб позволяет совершать сгибания вперед и назад, в стороны, вращательные движения вокруг вертикальной оси.

Грудная клетка состоит из грудной кости (грудины), 12 грудных позвонков и 12 пар ребер (рис. 2).

Рис. 2. Скелет человека.

Ребра представляют собой плоские дугооб­разно-изогнутые длинные кости, которые при помощи гибких хрящевидных концов прикрепляются подвижно к грудине. Все соединения ребер очень эластичны, что имеет важное значение для обеспече­ния дыхания.

Грудная клетка защищает сердце, легкие, печень и часть пищеварительного тракта. Объем грудной клетки может изменяться в процессе дыхания при сокращении межреберных мышц и диафрагмы.

Скелет верхних конечностей образован плечевым поясом, состоящим из двух лопаток и двух ключиц, и свободной верхней конечностью, включающей плечо, предплечье и кисть. Плечо - это одна плечевая трубчатая кость; предплечье образовано лучевой и локтевой костями; скелет кисти делится на запястье (8 костей расположенных в два ряда), пястье (5 коротких трубчатых костей) и фаланги пальцев (5 фаланг).

Скелет нижней конечности включает тазовый пояс, состоящий из двух тазовых костей и крестца, и скелет свободной нижней конечности, который состоит из трех основных отделов - бедра (одна бедренная кость), голени (большая и малая берцовые кости) и стопы (предплюсна - 7 костей, плюсна - 5 костей и 14 фаланг).

Все кости скелета соединены посредством суставов, связок и сухожилий. Суставы обеспечивают подвижность сочленяющимся костям скелета. Суставные поверхности покрыты тонким слоем хряща, что обеспечивает скольжение суставных поверхностей с малым трением. Каждый сустав полностью заключен в суставную сумку. Стенки этой сумки выделяют суставную жидкость, которая играет роль смазки. Связочно-капсульный аппарат и окружающие сустав мышцы укрепляют и фиксируют его. Основными направлениями движения, которые обеспечивают суставы, являются: сгибание-разгибание, отведение-приведение, вращение и круговые движения.

Основные функции опорно-двигательного аппарата - опора и перемещение тела и его частей в пространстве.

Главная функция суставов - участвовать в осуществлении движений. Они играют также роль демпферов, гасящих инерцию движения и позволяющих мгновенно останавливаться в процессе движения.

Правильно организованные занятия по физическому воспитанию не наносят ущерба развитию скелета, он стано­вится более прочным в результате утолщения коркового слоя костей. Это имеет важное значение при выполнении физических упражнений, требующих высокой механической прочности (бег, прыжки и т. д.). Неправильное построение тренировочных занятий может привести к перегрузке опорного аппара­та. Однобокость в выборе упражнений также может вызвать деформацию скелета.

У людей с ограниченной двигательной активностью, труд которых характеризуется удержанием опре­деленной позы в течение длительного времени, возникают значительные изменения костной и хряще­вой ткани, что особенно неблагоприятно отражается на состоянии позвоночного столба и межпозво­ночных дисков. Занятия физическими упражнениями укрепляют позвоночник и за счет развития мы­шечного корсета ликвидируют различные искривления, что способствует выработке правильной осанки и расширению грудной клетки.

Любая двигательная, в том числе и спортивная, деятельность совершается при помощи мышц, за счет их сокращения. Поэтому строение и функциональные возможности мускулатуры необходимо знать лю­бому человеку, но в особенности тем, кто занимается физическими упражнениями и спортом.

Скелетные мышцы человека.

У человека около 600 мышц. Основные мышцы представлены на рис. 3.

Рис.3. Мышцы человека.

Мышцы грудной клетки участвуют в движениях верхних конечностей, а также обеспечивают произвольные и непроизвольные дыхательные движения. Дыхательные мышцы грудной клетки называются наружными и внутренними межреберными мышцами. К дыхательным мышцам относится также и диафрагма.

Мышцы спины состоят из поверхностных и глубоких мышц. Поверхностные обеспечивают некоторые движения верхних конечностей, головы и шеи. Глубокие («выпрямители туловища») прикрепляются к остистым отросткам позвонков и тянутся вдоль позвоночника. Мышцы спины участвуют в поддержании вертикального положения тела, при сильном напряжении (сокращении) вызывают прогибание туловища назад.

Брюшные мышцы поддерживают давление внутри брюшной полости (брюшной пресс), участвуют в некоторых движениях тела (сгибание туловища вперед, наклоны и повороты в стороны), в процессе дыхания.

Мышцы головы и шеи - мимические, жевательные и приводящие в движение голову и шею. Мимические мышцы прикрепляются одним концом к кости, другим - к коже лица, некоторые могут начинаться и оканчиваться в коже. Мимические мышцы обеспечивают движение кожи лица, отражают различные психические состояния человека, сопутствуют речи и имеют значение в общении. Жевательные мышцы при сокращении вызывают движение нижней челюсти вперед и в стороны. Мышцы шеи участвуют в движениях головы. Задняя группа мышц, в том числе и мышцы затылка, при тоническом (от слова «тонус») сокращении задерживает голову в вертикальном положении.

Мышцы верхних конечностей обеспечивают движения плечевого пояса, предплечья и приводят в движение кисть и пальцы. Главными мышцами-антагонистами являются двуглавая (сгибатель) и трехглавая (разгибатель) мышцы плеча. Движения верхней конечности, и прежде всего кисти, чрезвычайно разнообразны. Это связано с тем, что рука служит человеку органом труда.

Мышцы нижних конечностей способствуют движениям бедра, голени и стопы. Мышцы бедра играют важную роль в поддержании вертикального положения тела, но у человека они развиты сильнее, чем у других позвоночных. Мышцы, осуществляющие движения голени, расположены на бедре (например, четырехглавая мышца, функцией которой является разгибание голени в коленном суставе; антагонист этой мышцы - двуглавая мышца бедра). Стопа и пальцы приводятся в движение мышцами, расположенными на голени и стопе. Сгибание пальцев стопы осуществляется при сокращении мышц, расположенных на подошве, а разгибание - при сокращении мышц передней поверхности голени и стопы. Многие мышцы бедра, голени и стопы принимают участие в поддержании тела человека в вертикальном положении.

Существует два вида мускулатуры: гладкая (непроизвольная) и поперечнополосатая (произвольная). Гладкие мышцы находятся в стенках кровеносных сосудов и некоторых внутренних органах. Они сужают или расширяют сосуды, продвигают пищу по желудочно-кишечному тракту, сокращают стенки мочевого пузыря. Поперечно-полосатые мышцы - это все скелетные мышцы, которые обеспечивают многообразные движения тела. К поперечно-полосатым мышцам относится также и сердечная мышца, автоматически обеспечивающая ритмическую работу сердца на протяжении всей жизни.

Основа мышц - белки, составляющие 80-85 % мышечной ткани (исключая воду). Главное свойство мышечной ткани - сократимость , она обеспечивается благодаря сократительным мышечным белкам - актину и миозину. Мышечная ткань устроена очень сложно. Мышца имеет волокнистую структуру, каждое волокно - это мышца в миниатюре, совокупность этих волокон и образуют мышцу в целом. Мышечное волокно , в свою очередь, состоит из миофибрилл . Каждая миофибрилла разделена на чередующиеся светлые и темные участки. Темные участки состоят из длинных цепочек молекул миозина , светлые образованы более тонкими белковыми нитями актина .

Деятельность мышц регулируется центральной нервной системой. В каждую мышцу входит нерв, распадающийся на тонкие и тончайшие ветви. Нервные окончания до­ходят до отдельных мышечных волокон. Двигательные нервные волокна передают импульсы от головного и спинного мозга (возбуждение), которые приводят мышцы в рабочее состояние, заставляя их сокращаться. Чувствительные волокна передают импульсы в обратном направлении, информируя центральную нервную систему о деятельности мышц.

Скелетные мышцы входят в структуру опорно-двигательного аппарата, крепятся к костям скелета и при сокращении приводят в движение отдельные звенья скелета, рычаги. Они участвуют в удержании положения тела и его частей в пространстве, обеспечивают движение при ходьбе, беге, жевании, глотании, дыхании и т. д., вырабатывая при этом тепло.

Скелетные мышцы обладают способностью возбуждаться под влиянием нервных импульсов. Возбуждение проводится до сократительных структур (миофибрилл), которые, реагируя, выполняют определенный двигательный акт - движение или напряжение.

Вся скелетная мускулатура состоит из поперечно-полосатых мышц. У человека их насчитывается около 600 и большинство из них парные. На долю мышц приходится значительная часть сухой массы тела человека. У женщин на мышцы при­ходится до 35 % общей массы тела, а у мужчин до 50 % соответственно. Специальной силовой трени­ровкой можно значительно увеличить мышечную массу. Физическое бездействие приводит к уменьше­нию мышечной массы, а зачастую - к увеличению жировой массы.

Скелетные мышцы снаружи покрыты плотной соединительнотканной оболочкой. В каждой мышце различают активную часть (тело мышцы ) и пассивную (сухожилие ). Сухожилия обладают упругими свойствами и являются последовательным упру­гим элементом мышцы. Сухожилия обладают большой прочностью на растяжение по сравнению с мы­шечной тканью. Наиболее слабыми и поэтому часто травмируемыми участками мышцы являются пере­ходы мышцы в сухожилие. Поэтому перед каждым тренировочным занятием необходима хорошая предварительная разминка.

Мышцы делятся на длинные, короткие и широкие.

Мышцы, действие которых направлено противоположно, называются антагонистами , а одновременно - синергистами .

По функциональному назначению и направлению движений в суставах различают мышцы сгибатели и разгибатели , приводящие и отводящие , сфинктеры (сжимающие) и расширители .

Все мышцы пронизаны сложной системой кровеносных сосудов. Протекающая по ним кровь снабжает их питательными веществами и кислородом.

Функции двигательного аппарата:

Опорная - фиксация мышц и внутренних органов;

Защитная - защита жизненно важных органов (головной и спиной мозг, сердце и др.);

Двигательная - обеспечение двигательных актов;

Рессорная - смягчение толчков и сотрясений;

Кроветворная - гемопоэз;

Участие в минеральном обмене.

Физиологические системы организма.

Нервная система. Нервная система человека объединяет все системы организма в единое целое и состоит из нескольких миллиардов нервных клеток и их отростков. Длинные отростки нервных клеток, объединяясь, образуют нервные волокна, которые подходят ко всем тканям и органам человека.

Нервная система состоит из центрального (головной и спинной мозг) и периферического (нервов, отходящих от головного и спинного мозга и расположенных на периферии нервных узлов) отделов.

Центральная нервная система координирует деятельность различных органов и систем организма и регулирует эту деятельность в условиях изменяющейся внешней среды по механизму рефлекса. Процессы, протекающие в центральной нервной системе, лежат в основе всей психической деятельности человека.

Головной мозг представляет собой скопление огромного количества нервных клеток. Он состоит из переднего, промежуточного, среднего и заднего отделов. Строение головного мозга несравнимо сложнее строения любого органа человеческого тела. Мозг активен не только во время бодрствования, но и во время сна. Мозговая ткань потребляет в 5 раз больше кислорода, чем сердце, и в 20 раз больше, чем мышцы. Составляя всего около 2 % массы тела человека, мозг поглощает 18- 25 % потребляемого всем организмом кислорода. Мозг значительно превосходит другие органы и по потреблению глюкозы. Он использует 60-70 % глюкозы, образуемой печенью, и это несмотря на то, что мозг содержит меньше крови, чем другие органы. Ухудшение кровоснабжения головного мозга может быть связано с гиподинамией. В этом случае возникает головная боль различной локализации, интенсивности и продолжительности, головокружение, слабость, понижается умственная работоспособность, ухудшается память, появляется раздражительность.

Спинной мозг лежит в спинномозговом канале, образованном дужками позвонков. В различных отделах спинного мозга находятся мотонейроны (двигательные нервные клетки), иннервирующие мышцы верхних конечностей, спины, груди, живота, нижних конечностей. В крестцовом отделе располагаются центры дефекации, мочеиспускания и половой деятельности. Тонус центров спинного мозга регулируется высшими отделами центральной нервной системы. Всевозможные травмы и заболевания спинного мозга могут приводить к расстройству болевой, температурной чувствительности, нарушению структуры сложных произвольных движений, мышечного тонуса.

Периферическая нервная система образуется нервами, отходящими от головного и спинного мозга. От головного мозга отходят 12 пар черепных нервов, а от спинного - 31 пара спинномозговых нервов.

По функциональному принципу нервную систему делят на соматическую и вегетативную. Соматические нервы иннервируют поперечно-полосатую мускулатуру скелета и некоторые органы (язык, глотка, гортань и др.). Вегетативные нервы регулируют работу внутренних органов (сокращение сердца, перистальтика кишечника и др.).

Основными нервными процессами являются возбуждение и торможение, возникающие в нервных клетках. Возбуждение - состояние нервных клеток, когда они передают или направляют сами нервные импульсы другим клеткам. Торможение - состояние нервных клеток, когда их активность направлена на восстановление.

Нервная система действует по принципу рефлекса. Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение, как внутреннее, так и внешнее, осуществляемая при участии центральной нервной системы (ЦНС).

Различают два вида рефлексов: безусловный (врожденный) и условный (приобретенный в процессе жизнедеятельности).

Все движения человека представляют собой приобретенные в процессе индивидуальной жизни новые формы двигательных актов. Двигательный навык - двигательное действие, выполняемое автоматически без участия внимания и мышления.

В процессе физической тренировки нервная система человека совершенствуется, осуществляя более тонкое взаимодействие процессов возбуждения и торможения различных нервных центров. Тренировка позволяет более дифференцированно органам чувств осуществлять двигательное действие, формирует способность к более быстрому усвоению новых двигательных навыков. Основная функция нервной системы заключается в регуляции взаимодействия организма как единого целого с окружающей его внешней средой и в регуляции деятельности отдельных органов и связи между органами.

Рецепторы и анализаторы. Способность организма быстро приспосабливаться к изменениям окружающей среды реализуется благодаря специальным образованиям - рецепторам , которые, обладая строгой специфичностью, трансформируют внешние раздражители (звук, температуру, свет, давление) в нервные импульсы, поступающие по нервным волокнам в центральную нервную систему.

Рецепторы человека делятся на две основные группы: экстеро - (внешние) и интеро - (внутренние) рецепторы. Каждый такой рецептор является составной частью анализирующей системы, которая называется анализатором. Анализатор состоит из трех отделов - рецептора, проводниковой части и центрального образования в головном мозге. Высшим отделом анализатора является корковый отдел головного мозга. Перечислим названия анализаторов, о роли которых в жизнедеятельности человека многим известно:

Кожный (тактильная, болевая, тепловая, холодовая чувствительность);

Двигательный (рецепторы в мышцах, суставах, сухожилиях и связках, возбуждаются под влиянием давления и растяжения);

Вестибулярный (расположен во внутреннем ухе и воспринимает положение тела в пространстве);

Зрительный (свет и цвет);

Слуховой (звук);

Обонятельный (запах);

Вкусовой (вкус);

Висцеральный (состояние ряда внутренних органов).

Состав и функции крови. Кровь - жидкая трофическая соединительная ткань организма, циркулирующая в сосудах и выполняющая следующие функции:

Транспортную - доставляет клеткам питательные вещества; обеспечивает гуморальную регуляцию.

Дыхательную - доставляет тканям кислород;

Экскреторную - удаляет из них продукты обмена и углекислый газ;

Защитную - обеспечение иммунитета и тромбообразования при кровотечениях;

Терморегулирующую - регулирует температуру тела.

Состав крови относительно стабилен и имеет слабую щелочную реакцию. Кровь состоит из плазмы (55 %) и форменных элементов (45 %).

Плазма - жидкая часть крови (90-92 % воды), содержащая органические вещества и соли(8 %), а также витамины, гормоны, растворенные газы.

Форменные элементы : эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Образование форменных элементов крови осуществляется в различных кроветворных органах - костном мозге, селезенке, лимфатических узлах.

Эритроциты - красные кровяные клетки (4-5 млн в куб. мм), являются носителем красного пигмента - гемоглобина. Основной физиологической функцией эритроцитов является связы­вание и перенос кислорода от легких к органам и тканям. Этот процесс осуществляется благодаря особенностям строения эритроцитов и хи­мического состава гемоглобина. Гемоглобин уникален тем, что обладает способностью к образованию веществ в комплексе с кислородом. В организме 750-800 г гемоглобина, его концентрация в крови у мужчин 14-15 %, у женщин 13-14 %. Гемоглобин определяет максимальную емкость крови (максимальное количество кислорода, которое может содержаться в 100 мл крови). Каждые 100 мл крови могут связать до 20 мл кислорода. Соединение гемоглобина с кислородом называется оксигемоглобином. Образуются эритроциты в клетках красного костного мозга.

Лейкоциты - белые кровяные клетки (6-8 тыс. в 1 куб. мм крови). Основная их функция - защита организма от возбудителей болезней. Они защищают организм от чужеродных бактерий, либо непосредственно уничтожая их посредством фагоцитоза (поглощения), либо образуя антитела для их уничтожения. Продолжительность жизни их 2-4 дня. Число лейкоцитов все время пополняется за счет вновь образующихся из клеток костного мозга, селезенки и лимфатических узлов.

Тромбоциты - кровяные пластинки (200-400 тыс./мм 3), способствуют свертываемости крови и при распаде выделяют сосудосуживающее вещество - сератонин.

Система кровообращения. Деятельность всех систем организма человека осуществляется при взаимосвязи гуморальной (жидкостной) и нервной регуляции. Гуморальная регуляция осуществляется внутренней системой транспортировки через кровь и систему кровообращения, к которой относится сердце, кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и органы, вырабатывающие особые клетки - форменные элементы.

Нервная система усиливает или тормозит деятельность всех органов не только волнами возбуждения или нервными импульсами, но и посредством поступления в кровь, лимфу, спинномозговую и тканевую жидкости медиаторов, гормонов и продуктов обмена веществ. Эти химические вещества действуют на органы и на нервную систему. Таким образом, в естественных условиях не существует исключительно нервная регуляция деятельности органов, а нервно-гуморальная.

Движение крови и лимфы по сосудам происходит непрерывно, благодаря чему органы, ткани, клетки постоянно получают необходимые им в процессе ассимиляции пищевые вещества и кислород, и непрерывно удаляются продукты распада в процессе обмена веществ.

Кровообращение - это процесс направленного движения крови. Он происходит благодаря деятельности сердца и сосудов. Основные функции кровообращения - транспортная, обменная, выделительная, гомеостатическая, защитная. Система кровообращения обеспечивает транспорт дыхательных газов, питательных и биологически активных веществ, гормонов, перенос тепла внутри организма.

Кровь в организме человека движется по замкнутой системе, в которой выделяются две части - большой и малый круги кровообращения. Правая сторона сердца продвигает кровь по малому кругу кровообращения, левая сторона сердца - по большому кругу кровообращения (рис. 4).

Рис. 4. Большой и малый круги кровообращения.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка сердца. Затем кровь поступает в легочный ствол, который разделяется на две легочные артерии, делящиеся в свою очередь на более мелкие артерии, переходящие в капилляры альвеол, где происходит газообмен (в легких кровь отдает углекислый газ и обогащается кислородом). Из каждого легкого выходит по две вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка сердца. Обогащенная кислородом и питательными веществами кровь поступает ко всем органам и тканям, где происходит газообмен и обмен веществ. Забрав из тканей углекислый газ и продукты распада, кровь собирается в вены и двигается к правому предсердию.

Безостановочное движение крови по сосудам обусловлено ритми­ческими сокращениями сердца, которые чередуются с его расслабле­нием. Благодаря насосной функции сердца, создающей разность давления в артериальном и венозном отделах сосудистой системы в результате периодического чередования сокращений и расслаблений желудочков и предсердий, кровь движется по сосудам непрерывно, в определенном направлении. Сокращение сердечной мышцы называется систолой , а ее расслабление - диастолой . Период, включающий систолу и диастолу, составляет сердечный цикл .

Деятельность сердца характеризуется систолами предсердий (0,1 с) и желудочков (0,35 с) и диастолой (0,45 с).

У человека существуют три типа кровеносных сосудов: артерии, вены, капилляры. Артерии и вены отличаются друг от друга направлением движения крови в них. Артерии несут кровь от сердца к тканям, а вены возвращают ее от тканей к сердцу. Капилляры - тончайшие сосуды, они тоньше человеческого волоса в 15 раз.

Сердце - центральный орган системы кровообращения. Сердце представляет собой полый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и левую половины. Каждая из них состоит из предсердия и желудочков, отделенных фиброзными перегородками (рис. 5).

Рис. 5. Сердце человека.

Клапанный аппарат сердца - образование, обеспечивающее прохождение крови по сосудистой системе в одном направлении. В сердце различают створчатые клапаны между предсердиями и желудочками и полулунные - на выходе крови из желудочков в аорту и легочную артерию.

Автоматия сердца - способность сердца ритмически возбуждаться без участия регуляции центральной нервной системы. Движение крови по сосудам обеспечивается, кроме насосной функции сердца, присасывающим действием грудной клетки и динамическим сдавливанием сосудов мышц при физической работе.

Артериальная кровь движется по сосудам от сердца под воздействием давления создаваемого сердечной мышцей в момент ее сокращения. На возвратное движение крови по венам оказывает влияние несколько факторов:

Во-первых, венозная кровь продвигается к сердцу под действием сокращений скелетных мышц, которые как бы выталкивают кровь из вен в сторону сердца, при этом обратное движение крови исключается, так как клапаны, находящиеся в венах пропускают кровь только в направлении к сердцу. Механизм принудительного продвижения венозной крови к сердцу с преодолением сил гравитации под воздействием ритмических сокращений и расслаблении скелетных мышц, называется мышечным насосом. Таким образом, скелетные мышцы при циклических движениях существенно помогают сердцу обеспечивать циркуляцию крови в сосудистой системе;

Во-вторых, при вдохе происходит расширение грудной клетки и в ней создается пониженное давление, которое обеспечивает подсасывание венозной крови к грудному отделу;

В-третьих, в момент систолы (сокращения) сердечной мышцы при расслаблении предсердий в них возникает подсасывающий эффект, способствующий движению венозной крови к сердцу.

Сердце работает автоматически под контролем центральной нервной системы, волна колебаний, распространяемая по эластичным стенкам артерий в результате гидродинамического удара порции крови, выбрасываемой в аорту при сокращении левого желудочка, называется частотой сердечных сокращений (ЧСС).

Ритм работы сердца зависит от возраста, пола, массы тела, трени­рованности. У молодых здоровых людей частота сердечных сокраще­ний (ЧСС) составляет 60-80 ударов в минуту. У взрослого мужчины в покое составляет 65-75 ударов/мин, у женщин на 8-10 ударов больше, чем у мужчин. У тренированных спортсменов ЧСС в покое может достигать 40-50 ударов/мин.

ЧСС менее 60 ударов/мин называется брадикардией , а более 90 - тахикар­дией .

Количество крови, выталкиваемой желудочком сердца в аорту при одном сокращении, называется систолическим (ударным) объемом крови , в состоянии покоя он составляет 60-80 мл. При физической нагрузке у нетренированных он возрастает до 100-130 мл, а у тренированных до 180-200 мл.

Количество крови, выбрасываемое одним желудочком сердца в течение одной минуты, называется минутным объемом крови (МОК). В состоянии покоя этот показатель равен в среднем 4-6 л. При физической нагрузке он повышается у нетренированных до 18-20 л, а у тренированных до 30-40 л.

Давление движущейся по сердечно-сосудистой системе крови обусловлено, главным образом, работой сердца, сопротивлением стенок сосудов и гидростатическими силами. В аорте и центральных артериях большого круга кровообращения давление крови (артериальное давление) в покое при систоле (момент сердечного сокращения) составляет 115-125 мм рт. ст., при диастоле (давление в момент расслабления сердечной мышцы) составляет 60-80 мм рт. ст.

По данным Всемирной организации здравоохранения, оптимальными показателями артериального давления являются цифры 120/80.

Нормальным пониженным для взрослого человека является 100-110/60-70 .Ниже этих величин давление является гипотоническим .

К нормальным высоким показателям относятся цифры 130-139/85-89. Выше этих величин давление является гипертоническим .

У людей пожилого возра­ста кровяное давление выше, чем у молодых; у детей оно ниже, чем у взрослых.

Величина артериального давления зависит от сократительной силы миокарда, величины МОК, длины, емкости и тонуса сосудов, вязкости крови.

Под воздействием физической тренировки размеры, масса сердца увеличиваются в связи с утолщением стенок сердечной мышцы и увеличением его объема. Мышца тренированного сердца более густо пронизана кровеносными сосудами, что обеспечивает лучшее питание мышечной ткани и ее работоспособность.

Дыхание. Дыханием называется комплекс физиологических, биохимических и биофизических процессов, обеспечивающих поступление кислорода в организм, транспорт его к тканям и органам, а также образование, выделение и выведение из организма углекислого газа и воды. Выделяют следующие звенья системы дыхания: внешнее дыхание, транспорт газов кровью и тканевое дыхание.

Внешнее дыхание осуществляется с помощью дыхательного аппарата, состоящего из воздухоносных путей (полость носа, носоглотка, гортань, дыхательное горло, трахеи и бронхи). Стенки носового хода выстланы мерцательным эпителием, который задерживает поступающую с воздухом пыль. Внутри носового хода происходит согревание воздуха. При дыхании через рот воздух поступает сразу в глотку и из нее в гортань, не очищаясь и не согреваясь (рис. 6).

Рис. 6. Строение дыхательного аппарата человека.

При вдохе воздух попадает в легкие, каждое из которых находится в плевральной полости и работает изолированно друг от друга. Каждое легкое имеет форму конуса. Со стороны, обращенной к сердцу, в каждое легкое входит бронх, делясь на более мелкие бронхи, образуется так называемое бронхиальное дерево. Мелкие бронхи заканчиваются альвеолами, которые оплетены густой сетью капилляров, по которым течет кровь. При прохождении крови по легочным капиллярам и происходит газообмен: углекислый газ, выделяясь из крови, поступает в альвеолы, а те отдают в кровь кислород.

Показателями работоспособности органов дыхания являются дыхательный объем, частота дыхания, жизненная емкость легких, легочная вентиляция, потребление кислорода и др.

Дыхательный объем - объем воздуха, проходящий через легкие за один дыхательный цикл (вдох, выдох), этот показатель значительно увеличивается у тренированных и составляет от 800 мл и более. У нетренированных дыхательный объем в состоянии покоя находится на уровне 350-500 мл.

Если после нормального вдоха сделать максимальный выдох, то из легких выйдет еще 1,0-1,5 л воздуха. Этот объем принято называть резервным. Количество воздуха, которое можно вдохнуть сверх дыхательного объема называют дополнительным объемом.

Сумма трех объемов: дыхательного, дополнительного и резервного составляет жизненную емкость легких. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) - максимальный объем воздуха, который может выдохнуть человек после максимального вдоха (измеряется методом спирометрии). Жизненная емкость легких в значительной степени зависит от возраста, пола, роста, окружности грудной клетки, физического развития. У мужчин ЖЕЛ колеблется в пределах 3200-4200 мл, у женщин 2500-3500 мл. У спортсменов, особенно занимающихся циклическими видами спорта (плаванием, лыжными гонками и т. п.), ЖЕЛ может достигать у мужчин 7000 мл и более, у женщин 5000 мл и более.

Частота дыхания - количество дыхательных циклов в минуту. Один цикл состоит из вдоха, выдоха и дыхательной паузы. Средняя частота дыхания в покое 15-18 циклов в минуту. У тренированных людей, за счет увеличения дыхательного объема, частота дыхания снижается до 8-12 циклов в минуту. При физической нагрузке частота дыхания увеличивается, например, у пловцов до 45 циклов в минуту.

Легочная вентиляция - объем воздуха, который проходит через легкие за минуту. Величина легочной вентиляции определяется умножением величины дыхательного объема на частоту дыхания. Легочная вентиляция в покое находится на уровне 5000-9000 мл. При физической нагрузке этот показатель увеличивается.

Потребление кислорода - количество кислорода, использованного организмом в покое или при нагрузке за 1 минуту. В состоянии покоя человек потребляет 250-300 мл кислорода в 1 минуту. При физической нагрузке эта величина увеличивается. Наибольшее количество кислорода, которое организм может потребить в минуту при предельной мышечной работе, называется максимальным потреблением кислорода (МПК).

Наиболее эффективно дыхательную систему развивают циклические виды спорта (бег, гребля, плавание, лыжный спорт и т. п.) (табл. 1)

Табл. 1. Некоторые морфофункциональные показатели сердечно-сосудистой

Деятельность каждой специализированной защитно-приспособительной системы тесно связана со специфическими особенностями охраняемого объекта. Поэтому при изучении принципа работы специализированных защитно-приспособительных систем важно предварительно ознакомиться с основными особенностями охраняемых ими органов.

В этой главе мы расскажем о работе саногенетических механизмов мозга.

Нет необходимости останавливаться на том, какую важную роль играет этот орган, а точнее - система во всей жизнедеятельности организма. С каждым годом в различных лабораториях мира накапливается все больше новых экспериментальных данных о теснейших зависимостях между функциональным состоянием мозга и работой всех других органов и систем.

При исследовании мозга ученых поражает и удивительная его компактность (примерно в 1500 см3 объема черепа вмещается несколько десятков миллиардов клеток и около 1200 км сосудов), и слаженность действия всей этой многомиллиардной структуры, и многое другое. Исключительно интересно решила природа проблему защиты систем мозга.
Основным источником энергии, необходимой для функционирования нервных клеток мозга, является окисление глюкозы. Однако в мозгу почти нет запасов углеводов, поэтому нормальный обмен веществ в нем целиком зависит от постоянной доставки энергетических материалов с кровью. Мозг активен не только во время бодрствования, но и во время сна.

Мозг чрезвычайно чувствителен к недостатку кислорода, его потребность в кислороде значительно выше, чем других органов.

Мозговая ткань потребляет кислорода в 5 раз больше, чем сердце, и в 20 раз больше, чем мышцы. Составляя всего около 2% веса тела человека, мозг поглощает 18-25% потребляемого всем организмом кислорода. Мозг значительно превосходит другие органы и по потреблению глюкозы - 60-70%, что составляет в сутки около 115 г.

По объему крови, наполняющей его сосуды, мозг стоит на одном из последних мест, в них содержится 1,2% всей крови организма, в то время как в печени и в мышцах 29%.

Парадоксальное несоответствие между количеством крови, наполняющей сосуды мозга, и значительным потреблением кислорода компенсируется большой скоростью кровотока, который в сосудах мозга в 6-7 раз выше, чем в мышцах.
У здоровых людей через 100 г мозгового вещества протекает более 50 мл крови в минуту, что при среднем весе мозга в 1400 г составляет 700-1000 мл. У лиц старше 70 лет мозговой кровоток значительно уменьшается.

В обоих полушариях количество нервных клеток составляет около 15 миллиардов. Кровоснабжение этих клеток осуществляется через капилляры, диаметр которых у человека равен 5-8 мк. В итоге в головном мозгу образуется огромная капиллярная сеть, общая протяженность которой составляет около 1200 км. Кора головного мозга без поступления кислорода может сохранять деятельное состояние в течение 10 секунд. Острая и полная задержка подачи крови мозгу на 6-7 секунд даже у молодых здоровых людей может вызвать обморок, через 40-60 секунд угасают рефлексы, а через 7 минут после клинической смерти наступает гибель нервных клеток в обширных участках различных отделов мозга. Отсюда становится понятным, какое важное значение для нормальной жизнедеятельности мозга имеет непрерывность кровоснабжения. В какой бы ситуации ни находился человек - за рабочим столом или у станка, в разреженной атмосфере высокогорья или в кабине космического корабля, с огромным ускорением набирающим скорость, - мозг должен бесперебойно получать необходимое количество кислорода. Эту задачу успешно решают защитные устройства в системе кровообращения мозга.

Скорость кровообращения в мозгу определяется разницей в давлении крови между мозговыми артериями и венами и величиной просвета сосудов. Давление в артериях мозга пропорционально общему артериальному давлению и в больших артериях виллизиева круга равно примерно 100/60 мм рт. столба, а в капиллярах приблизительно- 13 мм.

Венозное давление в мозге лежащего человека равняется 6-8 мм рт. столба, а в вертикальном положении падает почти до нуля. Падение артериального давления или подъем венозного замедляет мозговое кровообращение.

Головной мозг снабжают кровью две пары артерий: внутренние сонные и позвоночные. Позвоночные артерии являются ветвями подключичных, они идут вверх через отверстия в поперечных отростках шести верхних шейных позвонков и проникают в полость черепа через большое затылочное отверстие.

Отток крови от мозга осуществляют вены, и он происходит при любых положениях головы в пространстве. Продвижению крови в разных направлениях способствует богатство синусов лакунами, расширение средней части верхнего сагиттального синуса.

Хороший отток крови - необходимое условие нормальной жизнедеятельности мозга. Всякое его нарушение приводит к накоплению крови в венах, венозных синусах и капиллярах, что немедленно отражается на питании всех тканей и систем головного мозга, крайне чувствительных к кислородному голоданию. Функция органа в таких условиях быстро понижается. П. Ф. Лесгафт (1922) писал об этом явлении: «В таком случае вся психическая деятельность лица притуплена, замедлена. Все это наблюдается у лиц меланхолического темперамента, самое название которого происходит от слова «черное», указывающего, что в этом случае преобладает черная венозная кровь в теле». Хотя мы сегодня и не имеем возможности сказать, полностью ли прав П. Ф. Лесгафт в своих теоретических предпосылках, тем не менее роль вен головного мозга в патологии мозгового кровотока становится предметом многих исследований.

Из многочисленных факторов внешнего мира, воздействующих прямым и косвенным образом на вены головного мозга, следует назвать колебания атмосферного давления.

Изменение давления отражается на оттоке крови, нередко вызывая этим плохое настроение, тоску, апатию, безразличие и грусть, пониженную работоспособность.

Кровеносная система состоит из сердца и кровеносных сосудов. Ритмические сокращения сердечной мышцы обеспечивает непрерывное движение крови в замкнутой системе сосудов. Кровь, выполняя трофическую функцию, переносит питательные вещества из тонкого кишечника к клеткам всего организма, она же обеспечивает транспортировку кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким, осуществляя дыхательную функцию.

При этом в крови циркулирует большое количество биологически активных веществ, которые регулируют и объединяют функциональную деятельность клеток организма. Кровь обеспечивает выравнивание температуры различных частей тела. Дыхательная система включает в себя носовую полость, гортань, трахею, бронхи и легкие. В процессе дыхания из атмосферного воздуха через альвеолы легких в организм постоянно поступает кислород, а из организма выделяется углекислый газ.

Процесс дыхания - это целый комплекс физиологических процессов, в реализации которых участвует не только дыхательный аппарат, но и система кровообращения. Трахея в нижней своей части делится на два бронха, каждый из которых, входя в легкие, древовидно разветвляется. Конечные мельчайшие разветвления бронхов (бронхиолы) переходят в закрытые альвеолярные ходы, в стенках которых находится большое количество шаровидных образований - легочных пузырьков (альвеол). Каждая альвеола окружена густой сетью кровеносных капилляров. Общая поверхность всех легочных пузырьков очень велика, она в 50 раз превышает поверхность кожи человека и составляет более 100 м2. Легкие располагаются в герметически закрытой полости грудной клетки. Они покрыты тонкой гладкой оболочкой - плеврой, такая же оболочка выстилает изнутри полость грудной клетки. Пространство, образованное между этими двумя листами плевры, называется плевральной полостью.

Давление в плевральной полости всегда ниже атмосферного при выдохе на 3-4 мм рт. ст., при вдохе-на 7-9 мм. Механизм дыхания осуществляется рефлекторно (автоматически). В покое обмен воздуха в легких происходит в результате дыхательных ритмических движений грудной клетки. При понижении в грудной полости давления в легкие (в достаточной степени пассивно за счет разности давлений) засасывается порция воздуха -происходит вдох. Затем полость грудной клетки уменьшается и воздух из легких выталкивается - происходит выдох. Расширение полости грудной клетки осуществляется в результате деятельности дыхательной мускулатуры. В покое при вдохе полость грудной клетки расширяет специальная дыхательная мышца, речь о которой шла ранее, - диафрагма, а также наружные межреберные мышцы; при интенсивной физической работе включаются и другие (скелетные) мышцы. Выдох в покое производится выраженно пассивно, при расслаблении мышц, осуществлявших вдох, грудная клетка под воздействием силы тяжести и атмосферного давления уменьшается.

При интенсивной физической работе в выдохе участвуют мышцы брюшного пресса, внутренние межреберные и другие скелетные мышцы. Систематические занятия физическими упражнениями и спортом укрепляют дыхательную мускулатуру и способствуют увеличению объема и подвижности (экскурсии) грудной клетки. Этап дыхания, при котором кислород из атмосферного воздуха переходит в кровь, а углекислый газ из крови - в атмосферный воздух, называют внешним дыханием; перенос газов кровью -следующий этап, и, наконец, тканевое (или внутреннее) дыхание -потребление клетками кислорода и выделение ими углекислоты как результат биохимических реакций, связанных с образованием энергии для обеспечения процессов жизнедеятельности организма.

Внешнее (легочное) дыхание осуществляется в альвеолах легких. Здесь через полупроницаемые стенки альвеол и капилляров происходит переход кислорода из альвеолярного воздуха, заполняющего полости альвеол. Молекулы кислорода и углекислого газа осуществляют этот переход за сотые доли секунды. После переноса кислорода кровью к тканям осуществляется тканевое (внутриклеточное) дыхание. Кислород переходит из крови в межтканевую жидкость и оттуда в клетки тканей, где используется для обеспечения процессов обмена веществ. Углекислый газ, интенсивно образующийся в клетках, переходит в межтканевую жидкость и затем в кровь. С помощью крови он транспортируется к легким, из которых выводится из организма.

Переход кислорода и углекислого газа через полупроницаемые стенки альвеол, капилляров и оболочек эритроцитов. Белое вещество, окружающее серое, состоит из отростков, связывающих между собой нервные клетки спинного мозга; восходящих чувствительных (эфферентных), связывающих все органы и ткани человеческого тела (кроме головы) с головным мозгом, нисходящих двигательных (афферентных) путей, идущих от головного мозга к двигательным клеткам спинного мозга.

Таким образом, нетрудно себе представить, что спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую для нервных импульсов функции. В различных отделах спинного мозга находятся мотонейроны (двигательные нервные клетки), иннервирующие мышцы верхних конечностей, спины, груди, живота, нижних конечностей.

В крестцовом отделе располагаются центры дефекации, мочеиспускания и половой деятельности. Важной функцией мотонейронов является постоянное обеспечение необходимого тонуса мышц, благодаря которому все рефлекторные двигательные акты осуществляются мягко и плавно. Тонус центров спинного мозга регулируется высшими отделами центральной нервной системы. Поражения спинного мозга влекут за собой различные нарушения, связанные с выходом из строя проводниковой функции. Всевозможные травмы и заболевания спинного мозга могут приводить к расстройству болевой, температурной чувствительности, нарушению структуры сложных произвольных движений, мышечного тонуса и т. д. Головной мозг представляет собой скопление огромного количества нервных клеток. Он состоит из переднего, промежуточного, среднего и заднего отделов.

Строение головного мозга несравнимо сложнее строения любого органа человеческого тела. Назовем некоторые особенности и жизненно важные функции. Так, например, такое образование заднего мозга, как продолговатый мозг, является местом расположения важнейших рефлекторных центров (дыхательного, пищевого, регулирующих кровообращение, потоотделение). Поэтому поражение этого отдела головного мозга вызывает мгновенную гибель. Говорить подробно о специфике строения и функциях коры головного мозга мы не будем, однако необходимо отметить, что кора больших полушарий головного мозга является наиболее молодым в филогенетическом отношении отделом мозга (филогенез - процесс развития растительных и животных организмов в течение времени существования жизни на Земле).

В процессе эволюции кора больших полушарий приобретает существенные структурные и функциональные особенности и становится высшим отделом центральной нервной системы, формирующим деятельность организма как единого целого в его взаимоотношениях с окружающей средой. Видимо, полезно будет охарактеризовать еще некоторые анато-мо-физиологические особенности головного мозга человека.

Головной мозг человека весит в среднем 1400 г. Связь между весом мозга и весом тела человека, по данным различных авторов, сравнительно невелика. Многочисленными исследованиями установлено, что нормальная деятельность мозга связана с кровоснабжением. Как известно, основным источником энергии, необходимой для функционирования нервных элементов, является процесс окисления глюкозы. Однако в мозгу нет запасов углеводов и тем более кислорода, и поэтому нормальный обмен веществ в нем целиком зависит от постоянной доставки энергетических ресурсов с кровью.

Мозг активен не только во время бодрствования, но и во время сна. Мозговая ткань потребляет кислорода в 5 раз больше, чем сердце, и в 20 раз больше, чем мышцы. Составляя всего около 2% веса тела человека, мозг поглощает 18-25% потребляемого всем организмом кислорода. Мозг значительно превосходит другие органы и по потреблению глюкозы. Им используется 60-70% глюкозы, образуемой печенью, что составляет в сутки 115 г, и это несмотря на то, что по количеству содержащейся крови мозг стоит на одном из последних мест.

Ухудшение кровоснабжения головного мозга может быть связано с гиподинамией (малоподвижным образом жизни). При гиподинамии наиболее часты жалобы на головную боль различной локализации, интенсивности и продолжительности, головокружение, слабость, пониженную умственную работоспособность, ухудшение памяти, раздражительность. Вегетативная нервная система - специализированный отдел единой нервной системы мозга регулируется, в частности, корой больших полушарий.

В отличие от соматической нервной системы, иннервирующей произвольную (скелетную) мускулатуру и обеспечивающей общую чувствительность тела и других органов чувств, вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов - дыхания, кровообращения, выделения, размножения, желез внутренней секреции и т. д. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую системы.

Деятельность сердца, сосудов, органов пищеварения, выделения, половых и т. д.; регуляция обмена веществ, термообразования, участие в формировании эмоциональных реакций (страх, гнев, радость) - все это находится в ведении симпатической и парасимпатической нервной систем и все под тем же контролем со стороны высшего отдела центральной нервной системы. Экспериментально показано, что их влияние носит хотя и антагонистический характер, но согласованный в регуляции важнейших функций организма. Рецепторы и анализаторы. Главным условием нормального существования организма является его способность быстро приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Эта способность реализуется за счет наличия специальных образований - рецепторов.

Рецепторы, обладая строгой специфичностью, трансформируют внешние раздражители (звук, температуру, свет, давление и т. д.) в нервные импульсы, которые по нервным волокнам передаются в центральную нервную систему. Рецепторы человека делятся на две основные группы: экстеро (внешние) и интеро (внутренние) рецепторы. Каждый такой рецептор является составной частью анализирующей системы, в которую поступают импульсы и которая называется анализатором.

Анализатор состоит из трех отделов - рецептора, проводниковой части и центрального образования в головном мозгу. Высший отдел анализатора - корковый. Не вдаваясь в подробности, перечислим только названия анализаторов, о роли которых в жизнедеятельности любого человека многим известно. Это - кожный анализатор (тактильная, болевая, тепловая, холодовая чувствительность), двигательный (рецепторы в мышцах, суставах, сухожилиях и связках возбуждаются под влиянием давления и растяжения), вестибулярный (воспринимает положение тела в пространстве), зрительный (свет и цвет), слуховой (звук), обонятельный (запах), вкусовой (вкус), висцеральный (состояние ряда внутренних органов).

Потребление О 2 в состоянии покоя. Количество кислорода, потребляемого тканью, зависит от функционального состояния входящих в ее состав клеток. В табл. 23.1 приведены данные о потреблении кислорода различными органами и их частями, когда организм находится в состоянии покоя при нормальной температуре. Скорость потребления кислорода тем или иным органом () обычно

выражают в мл О 2 на 1 г или 100 г массы за 1 мин (при этом учитывается масса органа в естественных условиях). В соответствии с принципом Фика определяют, исходя из кровотока () через тот или иной орган и разницы в концентрациях О 2 в поступающей к органу артериальной крови и оттекающей от него венозной крови ():

(1)

Когда организм находится в состоянии покоя, кислород относительно интенсивно поглощается миокардом, серым веществом головного мозга (в частности, корой), печенью и корковым веществом почек. В то же время скелетные мышцы, селезенка и белое вещество головного мозга потребляют меньше кислорода (табл. 23.1).

Различия в потреблении кислорода разными участками одного и того же органа. Во многих органах можно измерить кровоток через ограниченные участки ткани путем определения клиренса инертных газов (например, 85 Кг, 133 Хе и Н 2). Таким образом, если возможно взять пробу крови из вены, по которой осуществляется отток от данного участка, то этот метод позволяет определить в нем потребление кислорода. Кроме того, несколько лет назад был разработан метод позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), позволяющий непосредственно измерять кровоток и потребление О 2 в отдельных частях органов. Этот метод успешно применяется для исследования головного мозга человека . До внедрения метода ПЭТ, как видно из табл. 23.1, измерить региональное потребление О 2 можно было лишь в немногих органах.

При изучении потребления кислорода тканями мозга различных млекопитающих было показано, что кора больших полушарий потребляет от 8 10 −2 до 0,1 мл О 2 г −1 мин −1 . Исходя из потребления О 2 целым мозгом и корой, можно вычислить среднее потребление О 2 белым веществом мозга. Эта величина составляет примерно 1 10 −2 мл г −1 мин −1 . Прямое измерение поглощения О 2 участками головного мозга у здоровых испытуемых методом позитронной эмиссионной томографии дало следующие величины: для серого вещества (в различных участках) - примерно от 4 до 6-10 −2 мл г −1 -мин −1 , для белого вещества-2-10 −2 млг −1 мин −1 . Можно предполагать, что потребление кислорода варьирует не только в зависимости от участка, но также в разных клетках одного участка. В самом деле, при измерении (с помощью платиновых микроэлектродов) регионального потребления О 2 поверхностными клеточными слоями коры головного мозга было показано, что в условиях слабого наркоза это потребление в пределах небольших участков варьирует примерно от 4-10 −2 до 0,12 мл-г −1 -мин −1 . Результаты радиоавтогра-

ГЛАВА 23. ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ 629

Таблица 23.1. Средние значения скорости кровотока (), артериовенозной разницы по О 2 () и потребления 0 2 () в различных органах человека при 37 °С
Орган				Источник данных
Кровь
Скелетные мышцы: в покое при тяжелой физической нагрузке
Селезенка
Головной мозг: кора белое вещество
Печень
Почки: корковое вещество наружный слой мозгоаого вещества внутренний слой мозгового вещества
Сердце: в покое при тяжелой физической нагрузке

Фических исследований регионального кровотока (с использованием иод- 14 С-антипирина) и регионального потребления глюкозы (с использованием 14 С-2дезоксиглюкозы) в коре головного мозга позволяют считать, что эти параметры также существенно различаются в соседних участках . У людей старше 30 лет региональный кровоток и потребление О 2 в сером веществе головного мозга с возрастом постепенно снижаются . Примерно такие же различия в потреблении кислорода были обнаружены между отдельными частями почек. В корковом веществе почек среднее потребление О 2 в несколько раз больше, чем во внутренних участках и сосочках мозгового вещества. Поскольку потребности почек в кислороде зависят главным образом от интенсивности активной реабсорбции Na + из просвета канальцев в ткани, полагают, что столь выраженные различия в региональном потреблении О 2 обусловлены в основном разницей между величинами этой реабсорбции в корковом и мозговом веществе .

Потребление О 2 в условиях повышенной активности органа. В том случае, если активность какоголибо органа по тем или иным причинам повышается, в нем возрастает и скорость энергетического обмена, а следовательно, и потребность клеток в кислороде. При физической нагрузке потребление

О 2 тканями миокарда может увеличиваться в 3-4 раза, а работающими скелетными мышцами -более чем в 20-50 раз по сравнению с уровнем покоя. Потребление О 2 тканями почек возрастает при увеличении скорости реабсорбции Na + .

В большинстве органов скорость поглощения О 2 не зависит от скорости кровотока в них (при условии, что напряжение О 2 в тканях достаточно велико). Почки составляют исключение. Существует критическая скорость перфузии, превышение которой вызывает образование ультрафильтрата; при этом уровне фильтрации повышенный кровоток сопровождается повышенным потреблением О 2 тканью почек. Такая особенность обусловлена тем, что интенсивность клубочковой фильтрации (а следовательно, и реабсорбции Na +) пропорциональна скорости кровотока.

Зависимость потребления О 2 от температуры. Потребление О 2 тканями крайне чувствительно к изменениям температуры. При снижении температуры тела энергетический обмен замедляется, а потребность большей части органов в кислороде уменьшается. При нормальной терморегуляции активность органон, участвующих в поддержании теплового баланса, увеличивается, а потребление ими кислорода возрастает. К таким органам относятся, в частности, скелетные мышцы; их терморегуляторная функция осуществляется за счет повышения мышечного тонуса и дрожи (с. 667). Увеличение температуры тела

63β ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ

сопровождается повышением потребности большинства органов в кислороде. Согласно правилу Вант-Гоффа, при изменении температуры на 10 o С в пределах от 20 до 40 o С потребление тканями кислорода изменяется в том же направлении в 2 3 раза (Q 10 = 2-3). При некоторых хирургических операциях бывает необходимо временно остановить кровообращение (а следовательно, снабжение органов О 2 и питательными веществами). При этом, чтобы уменьшить потребности органов в кислороде, часто используют гипотермию (понижение температуры тела): больному дают такой глубокий наркоз, при котором терморегуляторные механизмы подавляются.

Происхождение мозга Савельев Сергей Вячеславович

§ 6. Потребление мозгом кислорода

Совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода организмом (Шмидт-Ниельсен, 1982). Действительно, у землеройки потребление кислорода на 1 кг массы тела составляет 7,4 л/ч, а у слона - 0,07 л/ч. Однако это общее потребление кислорода, которое различается на порядки в разных частях тела как слона, так и бурозубки. Более того, у животных с разной биологией величина потребления кислорода одинаковыми органами тела также значительно различается. Представления о пропорциональном размерам тела изменении потребления кислорода мозгом остаются странным заблуждением. Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг-ч), наступает смерть. При таком уровне кислорода мозг может сохранять активность только 10–15 с. Через 30-120 с угасает рефлекторная активность, а спустя 5–6 мин начинается гибель нейронов. Иначе говоря, собственных ресурсов у нервной ткани практически нет. Ни у землеройки, ни тем более у слона не было бы никаких шансов выжить, если бы потребление кислорода мозгом не обеспечивалось специальными механизмами. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. Величины потребления всех «расходных» компонентов относительно стабильны и не могут быть ниже определённого уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга.

Надо отметить, что мозг часто оказывает решающее влияние на метаболизм всего животного. Энергопотребление мозга не может быть ниже определённой величины. Обеспечение этого уровня достигается в разных систематических группах изменением скорости кровообращения в сосудах нервной системы. Причиной этих различий являются изменения числа капилляров в 1 мм з ткани мозга. Конечно, в разных отделах мозга протяжённость капилляров может существенно различаться. В зависимости от физиологической нагрузки просвет капилляров также может динамически изменяться. Тем не менее этот весьма усреднённый показатель освещает причины увеличения частоты сердечных сокращений у мелких млекопитающих. Чем меньше капиллярная сеть мозга, тем больше должна быть скорость кровотока, чтобы обеспечить необходимый приток кислорода и питательных веществ. Увеличить обмен можно за счёт частоты сердечных сокращений, дыхания и скорости потребления пищи. Это и происходит у мелких млекопитающих. Сведения о плотности расположения капилляров в головном мозге животных весьма отрывочны. Однако существует общая тенденция, показывающая эволюционное развитие капиллярной сети мозга. У прудовой лягушки длина капилляров в 1 мм 3 ткани мозга составляет около 160 мм, у цельноголовой хрящевой рыбы - 500, у акулы - 100, у амбистомы - 90, у черепахи - 350, у гаттерии - 100 мм, у землеройки - 400, у мыши 700, у крысы - 900, у кролика - 600, у кошки - 900, у собаки - 900, а у приматов и человека - 12001400 мм. Надо учесть, что при сокращении длины капилляров площадь их контактной поверхности с нервной тканью уменьшается в геометрической прогрессии. Это свидетельствует о том, что для сохранения минимального уровня снабжения мозга кислородом у землеройки сердце должно сокращаться в несколько раз чаще, чем у приматов и человека. Действительно, для человека эта величина составляет 60–90 в минуту, а для землеройки - 130–450. Масса сердца землеройки должна быть пропорционально больше. Она составляет у человека около 4 %, у капуцина - 8 %, а у землеройки - 14 % массы всего тела. Следовательно, одним из ключевых органов, определяющих метаболизм животных, является мозг.

Попробуем оценить реальную долю энергии, потребляемой организмом животных с различной массой мозга и тела. Большая относительная масса нервной системы мелких млекопитающих предъявляет высокие требования к уровню метаболизма самого мозга. Расходы на его содержание сопоставимы с расходами на содержание мозга человека, которые хорошо исследованы. Базовое потребление мозгом человека питательных веществ и кислорода составляет примерно 8-10 % всего организма. Когда организм неактивен, эта величина более или менее постоянна, хотя может существенно колебаться у крупных и мелких представителей данного вида. Однако даже эта величина непропорционально велика. Мозг человека составляет 1/50 массы тела, а потребляет 1/10 всей энергии - в 5 раз больше, чем любой другой орган. Это несколько заниженные цифры, поскольку только потребление кислорода составляет 18 %. Прибавим и расходы на содержание спинного мозга и периферической системы и получим примерно 1/7. Следовательно, в неактивном состоянии нервная система человека потребляет около 15 % энергии всего организма. Теперь рассмотрим ситуацию с активно работающими мозгом и периферической нервной системой. По самым скромным оценкам, энергетические затраты одного головного мозга возрастают более чем в 2 раза. Учитывая генерализованное повышение активности всей нервной системы, можно уверенно предположить, что около 25–30 % всех расходов организма приходится на её содержание (рис. I-8).

Нервная система млекопитающих оказывается крайне «дорогим» органом, поэтому чем меньше времени мозг работает в интенсивном режиме, тем дешевле обходится его содержание. Проблема решается по-разному. Один из способов связан с минимизацией времени интенсивного режима работы нервной системы. Это достигается большим набором врождённых, инстинктивных программ поведения, которые хранятся в мозге как набор инструкций. Инструкции для различных форм поведения нуждаются только в небольших коррекциях для конкретных условий. Мозг почти не используется для принятия индивидуальных решений, основанных на личном опыте животного. Выживание становится статистическим процессом применения готовых форм поведения к конкретным условиям среды. Энергетические затраты на содержание мозга становятся ограничителем интеллектуальной активности для мелких животных.

Например, допустим, что американский крот-скалёпус решил попользоваться своим мозгом, как приматы или человек. Рассмотрим исходные условия. Крот массой 40 г обладает головным мозгом массой 1,2 г и спинным мозгом вместе с периферической нервной системой массой примерно 0,9 г. Имея нервную систему, составляющую более 5 % массы тела, крот затрачивает на её содержание около 30 % всех энергетических ресурсов организма. Если он задумается над решением шахматной задачи, то расходы его организма на содержание мозга удвоятся, а сам крот моментально погибнет от голода. Даже если крот затолкнёт в кишечник бесконечного дождевого червя из чёрной икры, то он всё равно погибнет. Мозгу будет нужно столько энергии, что возникнут неразрешимые проблемы со скоростью получения кислорода и доставки исходных метаболических компонентов из желудочно-кишечного тракта. Появятся аналогичные трудности с выведением продуктов метаболизма нервной системы и её элементарным охлаждением. Таким образом, мелкие насекомоядные и грызуны обречены не стать шахматистами. Их мозг инстинктивен, а энергетические проблемы его содержания ставят непреодолимые барьеры для развития индивидуального поведения. На индивидуальном уровне может возникнуть только вариабельность применения врождённых программ поведения.

Рис. I-8. Обменные процессы в головном мозге приматов.

В метаболизме нервной системы можно выделить три основных динамических процесса: обмен кислорода и углекислого газа, потребление органических веществ и выделение продуктов катаболизма, обмен воды и растворов электролитов. Доля потребления этих веществ мозгом человека указана в нижней части. Обмен воды и растворов электролитов вычисляется как время прохождения всей воды организма через мозг. Верхняя строка - пассивное состояние, нижняя - напряжённая работа нервной системы.

Однако достаточно немного увеличить размеры тела, и возникает качественно иная ситуация. Серая крыса (Rattus rattus) обладает нервной системой массой примерно 1/60 массы тела. Этого уже достаточно, чтобы достигнуть заметного снижения относительного метаболизма мозга. Результаты интеллектуальных экспериментов и наблюдений за крысами не имеет смысла пересказывать, а степень индивидуализации поведения не сопоставима с таковой кротов и землероек. Очевидным преимуществом увеличения массы тела является уменьшение расходов на содержание мозга. Постоянно работающие периферические отделы не столь затратны, как мозг, поэтому увеличение массы тела приводит к относительному «удешевлению» мозга.

Следовательно, для создания индивидуализированного мозга нужно животное с достаточно большой массой тела. Иначе говоря, существует своеобразный барьер, который через размеры тела и массу мозга ограничивает способность животных к обучению и индивидуализированному поведению. Мелкое животное с большим мозгом и высокими затратами на его содержание не сможет обеспечить энергетических затрат на повышение его активности. Таким образом, решения сложных задач или глубокой индивидуализации адаптивного поведения ждать не приходится. Если животное большое, а размеры мозга относительно невелики, то допустимы существенные колебания энергетических затрат на его содержание. В этой ситуации возможны и индивидуализация поведения, и сложные процессы научения. Однако даже у крупного животного с хорошо развитым мозгом существуют энергетические проблемы. Нервная система слишком дорога для её интенсивной эксплуатации. Небольшая и интенсивно работающая нервная система потребляет колоссальную долю ресурсов организма. Эта ситуация невыгодна. Энергетически оправданным решением может быть только кратковременное использование мозга для решения конкретных задач. Это и наблюдается у крупных млекопитающих. Краткая активность быстро сменяется длительным покоем.

Таким образом, у маленькой и большой нервной системы есть свои преимущества. Для реализации инстинктивного поведения можно иметь небольшой мозг, но его адаптивность сводится к модификациям инстинкта. Большой мозг обходится своему владельцу довольно дорого, но высокие энергетические расходы вполне оправданы. Большой мозг позволяет справляться со сложными задачами, которые не имеют готовых инстинктивных решений. Затратность реализации таких механизмов адаптивного поведения очень высока, поэтому как животные, так и человек стараются использовать мозг как можно реже.

Привилегированность нервной системы

Нервная система многих животных (и особенно у млекопитающих) обладает одним свойством, которое ставит её в исключительное положение. Это свойство связано с её изолированностью от остального организма. Будучи основным механизмом интеграции работы внутренних органов и основой поведения, она является «инородным телом» для собственного организма. Иммунная система рассматривает нервную систему примерно как занозу. Если иммунная система «добирается» до мозга, то начинаются тяжёлые аутоиммунные процессы, малосовместимые с жизнью.

Возникает парадоксальная ситуация. Нервная система потребляет огромную часть кислорода и питательных веществ всего организма, которую получает через кровь. Одновременно она должна быть тщательно изолирована от кровеносной системы, поскольку рассматривается клетками иммунной системы как инородный объект.

С точки зрения биологической целесообразности видно явное противоречие. Основной интегрирующий орган не должен быть чужеродным для иммунной системы. Тем не менее это факт, которому довольно легко найти внятное объяснение. В головном мозге слишком много специализированных органических компонентов, которые больше нигде в организме не используются. Создавать в иммунной системе механизм их распознавания как «своих» клеток крайне сложно и неоправданно. Намного «дешевле» просто отделить нервную систему от всего остального организма. Этот принцип изоляции реализован в семенниках, яичниках и нервной системе. В самом общем виде изоляция нервной системы поддерживается при помощи гематоэнцефалического барьера, состоящего из нескольких типов специализированных клеток. Чтобы разобраться с изолированностью нервной системы от остального организма, надо рассмотреть элементарные принципы её строения.

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автора

Из книги Глаз разума автора Хофштадтер Дуглас Роберт

Из книги Мозг и душа [Как нервная деятельность формирует наш внутренний мир] автора Фрит Крис

26 ДАГЛАС ХОФСТАДТЕР Беседа с мозгом Эйнштейна Ахилл и Черепаха случайно сталкиваются на берегу восьмиугольного пруда в Люксембургском саду в Париже. Пруд этот всегда служил излюбленным местом для лодочных прогулок молодых парочек; в наши дни их лодчонки зачастую бывают

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович

Мы воспринимаем не мир, а его модель, создаваемую мозгом То, что мы воспринимаем, это не те необработанные и неоднозначные сигналы, поступающие из окружающего мира к нашим глазам, ушам и пальцам. Наше восприятие намного богаче – оно совмещает все эти необработанные

Из книги Кровь: река жизни [От древних легенд до научных открытий] автора Азимов Айзек

Чему равна мощность, потребляемая головным мозгом человека? Установлено, что в состоянии бодрствования головной мозг человека потребляет мощность около 20

Из книги Разведение рыбы, раков и домашней водоплавающей птицы автора Задорожная Людмила Александровна

Почему регулярное потребление алкоголя, даже умеренное, вредно для организма? Алкоголизм – одна из разновидностей наркомании. Даже умеренное потребление алкоголя может привести к тяжелой, иногда почти непреодолимой зависимости от него. Механизм возникновения этой

Из книги Современное состояние биосферы и экологическая политика автора Колесник Ю. А.

Глава 4 Препятствия на пути кислорода В нормальной атмосфере гемоглобин связывает только кислород. Это значит, что на связывание кислорода не оказывают воздействия другие компоненты воздуха: азот, двуокись углерода, пары воды или аргон. Гемоглобин собирает

Из книги Биологическая химия автора Лелевич Владимир Валерьянович

Из книги автора

7.5. Круговорот кислорода Из всех газов, имеющихся в атмосфере, а также растворенных в Мировом океане, особый интерес представляет кислород, т. к. он обеспечивает высокий выход энергии при аэробной диссимиляциии практически для всех организмов Земли и по существу лежит в

Из книги автора

Активные формы кислорода (свободные радикалы) В организме в результате окислительно-восстановительных реакций постоянно происходит генерация активных форм кислорода (АФК) при одноэлектронном восстановлении кислорода (молекула имеет неспаренный электрон на